פירמידות אקולוגיות.

שרשראות טרופיות יכולות להיות מורכבות תיאורטית מספר גדולקישורים, אך למעשה לא יעלה על 5-6 קישורים, שכן כתוצאה מהפעולה החוק השני של התרמודינמיקההאנרגיה מתפוגגת במהירות.

החוק השני של התרמודינמיקה ידוע גם כחוק הגידול. אנטרופיה(גר. אנטרופיהלהפוך, לשנות). לפי חוק זה, לא ניתן ליצור או להרוס אנרגיה – היא מועברת ממערכת אחת לאחרת והופכת מצורה אחת לאחרת.

בשרשראות טרופיות, המספר חומר ירקות, המשמש כבסיס לשרשרת המזון, גדול פי 10 בערך ממסה של בעלי חיים אוכלי עשב, ולכל רמת מזון שלאחר מכן יש מסה פחותה פי 10. דפוס זה נקרא כלל 10%: בממוצע, לא יותר מ-1/10 מהאנרגיה המתקבלת מהרמה הקודמת מועברת לרמה הטרופית הבאה. לכן, אם נצבר כאחוז אחד מאנרגיית השמש בצמחים, אז, למשל, ברמה הטרופית ה-4, חלקה יהיה רק ​​0.001%.

שרשראות טרופיותמאוד מערכות לא יציבות , שכן אובדן מקרי של חוליה כלשהי הורס את כל השרשרת. קיימות של טבעי קהילות מסופקות על ידי נוכחותם של רב-מינים מסועפים מורכבים אתרי אוכל . ברשתות כאלה, כאשר כל קישור נכשל, האנרגיה מתחילה לנוע בנתיבי עקיפה. ככל שיש יותר מינים בביוגאוצנוזיס, כך הוא אמין ויציב יותר.

לייצוג חזותי של גודל מקדם העברת האנרגיה מרמה לרמה בשרשרות המזון של מערכות אקולוגיות, נעשה שימוש בפירמידות אקולוגיות מכמה סוגים.

פירמידה אקולוגית -זהו ייצוג גרפי (או דיאגרמטי) של הקשר בין נפחי החומר האורגני או האנרגיה ברמות סמוכות בשרשרת המזון.

המודל הגרפי של הפירמידה פותח ב-1927 על ידי זואולוג אמריקאי צ'ארלס אלטון.

בסיס הפירמידה הוא הרמה הטרופית הראשונה - רמת היצרנים, וה"קומות" הבאות של הפירמידה נוצרות על ידי רמות עוקבות - צרכנים של הזמנות שונות. הגובה של כל הגושים זהה, והאורך הוא פרופורציונלי למספר, לביומסה או לאנרגיה ברמה המקבילה. ישנן שלוש דרכים לבנות פירמידות אקולוגיות

הנפוצים ביותר הם הסוגים הבאים של פירמידות אקולוגיות:

פירמידות של מספרי אלטון;

פירמידות של ביומסה;

פירמידות אנרגיה.

עקרון לינדמן. בשנת 1942, בהתבסס על הכללה של חומר אמפירי נרחב, ניסח האקולוג האמריקאי לינדמן את עקרון הטרנספורמציה. אנרגיה ביוכימיתבמערכות אקולוגיות, הנקרא בספרות האקולוגית חוק 10%.

עקרון לינדמן - חוק פירמידת האנרגיות (חוק ה-10 אחוז),לפיה, בממוצע, כ-10% מהאנרגיה המתקבלת ברמה הקודמת של הפירמידה האקולוגית עוברת מרמה טרופית אחת דרך שרשראות מזון לרמה טרופית אחרת. שאר האנרגיה אובדת בצורה של קרינה תרמית, תנועה וכו'. אורגניזמים, כתוצאה מתהליכים מטבוליים, מאבדים כ-90% מכל האנרגיה בכל חוליה בשרשרת המזון, המושקעת בשמירה על תפקודיהם החיוניים.

הפירמידות של המספרים של אלטוןמוצגים בטופס מספר ממוצע של אנשים נדרש לתזונה של אורגניזמים ברמות הטרופיות הבאות.

פירמידת המספרים(מספרים) משקף את מספר האורגניזמים הבודדים בכל רמה (איור 35).

לדוגמה, כדי להאכיל זאב אחד, אתה צריך לפחות כמה ארנבות שהוא יכול לצוד; כדי להאכיל את הארנבות האלה, אתה צריך מספר גדול למדי של צמחים שונים.

לדוגמה,לייצג את השרשרת הטרופית:

עלה אלון - קטריפ - ציצי

פירמידת המספרים לציצי אחד (רמה שלישית) מתארת ​​את מספר הזחלים (רמה שנייה) שהיא אוכלת בזמן מסוים, למשל, ביום בהיר אחד. במפלס הראשון של הפירמידה, מתוארים עלי אלון רבים ככל הנדרש כדי להאכיל את מספר הזחלים המוצגים במפלס השני של הפירמידה.

פירמידות של ביומסה ואנרגיהמבטאים את היחס בין כמות הביומסה או האנרגיה בכל רמה טרופית.

פירמידת הביומסה מבוססת על הצגת תוצאות שקילת המסה היבשה של החומר האורגני בכל רמה, ופירמידת האנרגיה מבוססת על חישובים של האנרגיה הביוכימית המועברת מהרמה הנמוכה לגבוהה יותר. רמות אלו על חלקת הפירמידה של ביומסה (או אנרגיה) מתוארות כמלבנים בגובה שווה, שרוחבם פרופורציונלי לכמות הביומסה המועברת לכל רמה עוקבת (שנמצאת מעל) של השרשרת הטרופית הנחקרת.

גראס (809) - עשבים (37) - קרניבורים-1 (11) - קרניבורים-2 (1.5),

כאשר ערכים של ביומסה יבשה (g/sq. m) ניתנים בסוגריים.

2. פירמידת ביומסה – היחס בין מסות האורגניזמים ברמות טרופיות שונות. בדרך כלל, בביוצנוזות יבשתיות, המסה הכוללת של היצרנים גדולה יותר מכל קישור עוקב. בתורו, המסה הכוללת של צרכנים מסדר ראשון גדולה יותר מצרכנים מסדר שני, וכן הלאה. אם האורגניזמים אינם שונים מדי בגודלם, אז הגרף מראה בדרך כלל פירמידה מדורגת עם ראש מתחדד. אז, להיווצרות של 1 ק"ג של בקר, יש צורך ב-70-90 ק"ג של דשא טרי.

במערכות אקולוגיות מימיות ניתן לקבל גם פירמידת ביומסה הפוכה, או הפוכה, כאשר הביומסה של היצרנים קטנה מזו של הצרכנים, ולעתים מפרקים. לדוגמה, באוקיינוס, עם פרודוקטיביות גבוהה למדי של פיטופלנקטון, המסה הכוללת שלו כרגע עשויה להיות פחותה מזו של הצרכנים (לווייתנים, דגים גדולים, רכיכות)

פירמידות של מספרים וביומסה משקפות סטָטִימערכות, כלומר מאפיינות את המספר או הביומסה של אורגניזמים בפרק זמן מסוים. הם לא נותנים מידע מלאעל המבנה הטרופי של המערכת האקולוגית, למרות שהם מאפשרים פתרון של מספר בעיות מעשיות, בעיקר כאלו הקשורות לשמירה על יציבות המערכות האקולוגיות.

פירמידת המספרים מאפשרת, למשל, לחשב את הערך המותר של תפיסת דגים או ירי בבעלי חיים בעונת הציד ללא השלכות על רבייתם הרגילה.

3. פירמידת אנרגיהמשקף את כמות זרימת האנרגיה, קצב המעבר של מסה של מזון דרך שרשרת המזון. מבנה הביוקנוזה מושפע במידה רבה לא מכמות האנרגיה הקבועה, אלא קצב ייצור המזון (איור 37).

נקבע כי כמות האנרגיה המקסימלית המועברת לרמה הטרופית הבאה יכולה להיות בחלק מהמקרים 30% מהקודמת, וזה במקרה הטוב. בביוצנוזות רבות, רשתות מזון, ערך האנרגיה המועברת יכול להיות רק 1%.

אורז. 37. פירמידת אנרגיה: זרימת אנרגיה דרך שרשרת המזון של המרעה (כל הנתונים הם קילו ג'יי למ"ר x שנה)

שימו לב שהפירמידות האקולוגיות מהוות המחשה ברורה לעקרון לינדמן ובעזרתן משקפות מאפיין מהותי של תהליכי אנרגיה במערכות אקולוגיות, דהיינו: עקב נתח קטן יחסית של אנרגיה (בממוצע, כעשירית) המועברת לרמה הבאה. , מעט מאוד אנרגיה נשארת במערכת האקולוגית, והשאר חוזר לגיאוספרה. אז, עם שרשרת טרופית בת 4 רמות, רק עשרת אלפים מהאנרגיה הביוכימית נשארת במערכת האקולוגית. החלק הזעיר של האנרגיה שנותר במערכת אקולוגית מסביר מדוע, במציאות מערכות אקולוגיות טבעיותלרשתות המזון אין יותר מ-5-6 רמות.

1. פירמידות של מספרים- בכל רמה, מתווה מספר האורגניזמים הבודדים.

פירמידת המספרים משקפת דפוס מובהק שגילה אלטון: מספר הפרטים המרכיבים סדרה רציפה של קישורים מיצרנים לצרכנים יורד בהתמדה (איור 3).

לדוגמה, כדי להאכיל זאב אחד, אתה צריך לפחות כמה ארנבות שהוא יכול לצוד; כדי להאכיל את הארנבות האלה, אתה צריך מספר גדול למדי של צמחים שונים. במקרה זה, הפירמידה תיראה כמו משולש עם בסיס רחב מתחדד כלפי מעלה.

עם זאת, צורה זו של פירמידת המספרים אינה אופיינית לכל המערכות האקולוגיות. לפעמים הם יכולים להיות הפוכים, או להפוך. זה חל על רשתות מזון של יערות, כאשר עצים משמשים יצרנים, וחרקים כצרכנים ראשוניים. במקרה זה, רמת הצרכנים העיקריים עשירה מספרית מרמת היצרנים (מספר רב של חרקים ניזונים מעץ אחד), כך שפירמידות המספרים הן הפחות אינפורמטיביות והפחות מעידות, כלומר. מספר האורגניזמים באותה רמה טרופית תלוי במידה רבה בגודלם.

2. פירמידות ביומסה- מאפיין את המסה היבשה או הרטובה הכוללת של אורגניזמים ברמה טרופית נתונה, למשל, ביחידות מסה ליחידת שטח - g/m 2, kg/ha, t/km 2 או לנפח - g/m 3 (איור . 4)

בדרך כלל, בביוצנוזות יבשתיות, המסה הכוללת של היצרנים גדולה יותר מכל קישור עוקב. בתורו, המסה הכוללת של צרכנים מסדר ראשון גדולה יותר מצרכנים מסדר שני, וכן הלאה.

במקרה זה (אם האורגניזמים אינם שונים מדי בגודלם), הפירמידה תיראה גם כמו משולש עם בסיס רחב מתחדד כלפי מעלה. עם זאת, ישנם חריגים משמעותיים לכלל זה. לדוגמה, בים, הביומסה של זואופלנקטון אוכלי עשב גדולה משמעותית (לעיתים פי 2-3) מהביומסה של פיטופלנקטון, המיוצגת בעיקר על ידי אצות חד-תאיות. זה מוסבר בעובדה שאצות נאכלות מהר מאוד על ידי זואופלנקטון, אבל קצב ההתחלקות הגבוה מאוד של התאים שלהן מגן עליהן מפני אכילה מלאה.

באופן כללי, biogeocenoses יבשתיים, שבהם היצרנים גדולים וחיים ארוכים יחסית, מאופיינים בפירמידות יציבות יחסית בעלות בסיס רחב. במערכות אקולוגיות מימיות, שבהן היצרנים קטנים בגודלם ובעלי מחזורי חיים קצרים, הפירמידה של ביומסה יכולה להיות הפוכה או הפוכה (הצביעה כלפי מטה). כך, באגמים ובימים מסת הצמחים עולה על מסת הצרכנים רק בתקופת הפריחה (האביב), ובשאר ימות השנה המצב עלול להיות הפוך.

פירמידות של מספרים וביומסה משקפות את הסטטיקה של המערכת, כלומר, הן מאפיינות את המספר או הביומסה של אורגניזמים בפרק זמן מסוים. הם אינם מספקים מידע מלא על המבנה הטרופי של המערכת האקולוגית, אם כי הם מאפשרים לפתור מספר בעיות מעשיות, במיוחד אלה הקשורות לשמירה על יציבות המערכות האקולוגיות.

פירמידת המספרים מאפשרת, למשל, לחשב את הערך המותר של תפיסת דגים או ירי בבעלי חיים בעונת הציד ללא השלכות על רבייתם הרגילה.

3. פירמידות אנרגיה- מראה את גודל זרימת האנרגיה או התפוקה ברמות עוקבות (איור 5).

בניגוד לפירמידות המספרים והביומסה, המשקפות את הסטטיקה של המערכת (מספר האורגניזמים ברגע נתון), פירמידת האנרגיה, המשקפת את תמונת מהירות המעבר של מסת מזון (כמות האנרגיה). ) דרך כל רמה טרופית של שרשרת המזון, נותן את התמונה השלמה ביותר של הארגון הפונקציונלי של קהילות.

צורתה של פירמידה זו אינה מושפעת משינויים בגודל ובעוצמת חילוף החומרים של פרטים, ואם לוקחים בחשבון את כל מקורות האנרגיה, אז הפירמידה תמיד תהיה בעלת מראה אופייני עם בסיס רחב וחלק עליון מתחדד. כאשר בונים פירמידה של אנרגיה, לרוב מתווסף לבסיסה מלבן, המראה את זרימת האנרגיה הסולארית.

בשנת 1942 ניסח האקולוג האמריקני ר' לינדמן את חוק פירמידת האנרגיות (חוק ה-10 אחוז), לפיו, בממוצע, כ-10% מהאנרגיה המתקבלת ברמה הקודמת של הפירמידה האקולוגית עוברת מאחד. רמה טרופית דרך שרשראות מזון לרמה טרופית אחרת. שאר האנרגיה אובדת בצורה של קרינה תרמית, תנועה וכו'. אורגניזמים, כתוצאה מתהליכים מטבוליים, מאבדים כ-90% מכלל האנרגיה המושקעת כדי לשמור על פעילותם החיונית בכל חוליה בשרשרת המזון.

אם ארנבת אכלה 10 ק"ג של חומר צמחי, אז המשקל שלה יכול לעלות ב-1 ק"ג. שועל או זאב, שאוכלים 1 ק"ג של ארנבת, מגדילים את המסה שלו ב-100 גרם בלבד. צמחי עץשיעור זה נמוך בהרבה בשל העובדה שהעץ נספג בצורה גרועה על ידי אורגניזמים. עבור עשבים ואצות, ערך זה גבוה בהרבה, מכיוון שאין להם רקמות קשות לעיכול. עם זאת, הקביעות הכללית של תהליך העברת האנרגיה נשארת: הרבה פחות אנרגיה עוברת דרך הרמות הטרופיות העליונות מאשר דרך התחתונות.

שקול את הטרנספורמציה של אנרגיה במערכת אקולוגית באמצעות הדוגמה של שרשרת טרופית פשוטה של ​​מרעה, שבה יש רק שלוש רמות טרופיות.

1. רמה - צמחים עשבוניים,

2. רמה - יונקים אוכלי עשב, למשל, ארנבות

3. רמה - יונקים טורפים, למשל, שועלים

חומרים מזינים נוצרים בתהליך הפוטוסינתזה על ידי צמחים, אשר מחומרים אנאורגניים (מים, פחמן דו חמצני, מלחים מינרליים ועוד) יוצרים באמצעות אנרגיית אור השמש חומרים אורגניים וחמצן, וכן ATP. חלק מהאנרגיה האלקטרומגנטית של קרינת השמש מומרת לאחר מכן לאנרגיה של קשרים כימיים של חומרים אורגניים מסונתזים.

כל החומר האורגני שנוצר במהלך הפוטוסינתזה נקרא ייצור ראשוני גולמי (GPP). חלק מהאנרגיה של הייצור הראשוני הגולמי מושקע בנשימה, וכתוצאה מכך היווצרות של ייצור ראשוני נטו (NPP), שהוא החומר עצמו שנכנס לרמה הטרופית השנייה ומשמש ארנבות.

תן למסלול להיות 200 יחידות קונבנציונליותאנרגיה, ועלויות הצמחים לנשימה (R) - 50%, כלומר. 100 יחידות אנרגיה קונבנציונליות. אז הייצור הראשוני נטו יהיה שווה ל: NPP = WPP - R (100 = 200 - 100), כלומר. ברמה הטרופית השנייה, ארנבות יקבלו 100 יחידות אנרגיה קונבנציונליות.

עם זאת, מסיבות שונות, ארנבות מסוגלות לצרוך רק חלק מסוים של NPP (אחרת, משאבים לפיתוח חומר חי ייעלמו), אך חלק ניכר ממנו, בצורה של שאריות אורגניות מתות (חלקים תת-קרקעיים של צמחים , עץ קשה של גבעולים, ענפים וכו' .) אינו יכול להיאכל על ידי ארנבות. הוא חודר לשרשראות מזון דטריטוס ו(או) מתפרק על ידי מפרקים (F). החלק השני הולך לבניית תאים חדשים (גודל אוכלוסיה, גידול ארנבות - P) והבטחת חילוף חומרים או נשימה אנרגטית (R).

במקרה זה, לפי גישת האיזון, משוואת האיזון של צריכת האנרגיה (C) תיראה כך: C = P + R + F, כלומר. האנרגיה המתקבלת ברמה הטרופית השנייה תוקדש, על פי חוק לינדמן, לגידול אוכלוסיה - P - 10%, 90% הנותרים יושקעו בנשימה והרחקת מזון לא מעוכל.

כך, במערכות אקולוגיות עם עלייה ברמה הטרופית, חלה ירידה מהירה באנרגיה המצטברת בגופם של אורגניזמים חיים. מכאן ברור מדוע כל רמה שלאחר מכן תהיה תמיד פחות מהקודמת ומדוע רשתות מזון בדרך כלל לא יכולות לכלול יותר מ-3-5 (לעיתים נדירות 6) חוליות, ופירמידות אקולוגיות אינן יכולות להיות מורכבות ממספר רב של קומות: עד הסוף. קישור של שרשרת המזון באותו אופן כמו לקומה העליונה של הפירמידה האקולוגית יקבל כל כך מעט אנרגיה שזה לא יספיק במקרה של עלייה במספר האורגניזמים.

רצף וכפיפות שכזה של קבוצות של אורגניזמים המחוברות בצורה של רמות טרופיות היא זרימת החומר והאנרגיה בביוגאוקנוזה, הבסיס לארגון הפונקציונלי שלה.

סוג היחסים החשוב ביותר בין אורגניזמים בביוקנוזה, היוצרים למעשה את המבנה שלו, הוא קשרי המזון של טורף וטרף: חלקם אוכלים, אחרים נאכלים. יחד עם זאת, כל האורגניזמים, החיים והמתים, הם מזון לאורגניזמים אחרים: ארנבת אוכלת עשב, שועל וזאב צדים ארנבות, עופות דורסים (נץ, נשרים וכו') מסוגלים לגרור ולאכול גם יחד. גור שועלים וגור זאב. צמחים מתים, ארנבות, שועלים, זאבים, ציפורים הופכים למזון למזיקים (מפרקים או משמידים אחרים).

שרשרת מזון היא רצף של אורגניזמים שבהם כל אחד אוכל או מפרק את השני. הוא מייצג את הנתיב של זרימה חד-כיוונית של חלק קטן מאנרגיית השמש היעילה ביותר שנספגה במהלך הפוטוסינתזה, שהגיעה לכדור הארץ, נעה דרך אורגניזמים חיים. בסופו של דבר, המעגל הזה חוזר לסביבה. סביבה טבעיתבצורה של אנרגיה תרמית בעלת יעילות נמוכה. חומרים מזינים עוברים לאורכו גם מיצרנים לצרכנים ולאחר מכן למפרקים, ואז חזרה ליצרנים.

כל חוליה בשרשרת המזון נקראת רמה טרופית. הרמה הטרופית הראשונה תפוסה על ידי אוטוטרופים, המכונה אחרת יצרנים ראשוניים. אורגניזמים מהרמה הטרופית השנייה נקראים צרכנים ראשוניים, השלישי - צרכנים משניים וכו'. בדרך כלל יש ארבע או חמש רמות טרופיות ולעיתים נדירות יותר משש (איור 1).

ישנם שני סוגים עיקריים של שרשראות מזון - מרעה (או "אכילה") ודטריטל (או "נרקב").

אורז. 1. שרשראות מזון של ביוצנוזיס לפי N.F. ריימר: כללי (א) וממשי (ב)

החצים באיור 1 מציגים את כיוון תנועת האנרגיה, והמספרים מראים את כמות האנרגיה היחסית המגיעה לרמה הטרופית.

בשרשרת מזון מרעה, הרמה הטרופית הראשונה נתפסת על ידי צמחים ירוקים, השנייה על ידי בעלי חיים מרעה (המונח "כר עשב" מכסה את כל האורגניזמים הניזונים מצמחים), והשלישית על ידי טורפים.

אז, רשתות מזון מרעה הן:

חומר צמחי (למשל צוף) => זבוב => עכביש =>

=> מגרסה => ינשוף

מיץ שיח ורדים => כנימות => פרת משה רבנו => עכביש =>

=> ציפור INSECTIVORUS => ציפור טרף.

שרשרת המזון המזון מתחילה עם דטריטוס על פי הסכימה:

DETRIT-> DETRITOPHY -> טורף

שרשראות מזון מזיקים אופייניות הן:

המלטה יער => תולעת אדמה => BLACKDRUS =>

=> נץ דרור

חיה מתה \u003d\u003e זבוב מנשא \u003d\u003e צפרדע דשא \u003d\u003e שבלול רגיל.

הרעיון של רשתות מזון מאפשר לנו להמשיך להתחקות אחר המחזור יסודות כימייםבטבע, אם כי שרשראות מזון פשוטות כמו אלו שתוארו קודם לכן, שבהן כל אורגניזם מיוצג כניזון רק מסוג אחד של אורגניזם, הן נדירות בטבע.

יחסי מזון אמיתיים הם הרבה יותר מורכבים, כי בעל חיים יכול להאכיל מאורגניזמים סוגים שוניםנכלל באותה שרשרת מזון או בשרשרות שונות, מה שמאפיין במיוחד טורפים (צרכנים) בעלי רמות טרופיות גבוהות יותר. הקשר בין שרשראות המזון של מרעה ודטריטוס מומחש על ידי מודל זרימת האנרגיה שהוצע על ידי יו. אודום (איור 2).

בעלי חיים אוכלי כל (בפרט בני אדם) ניזונים הן מצרכנים והן מהיצרנים. כך, בטבע, שרשראות מזון משתלבות זו בזו, יוצרות רשתות מזון (טרופיות).

אורז. 2. תכנית של שרשראות מזון מרעה ומזון (לפי יו. אודום)

שלטון לינדמן (10%)

זרימת האנרגיה העוברת דרך הרמות הטרופיות של הביוקנוזה, נכבית בהדרגה. ב-1942 ניסח ר' לינדמן את חוק פירמידת האנרגיות, או חוק (כלל) של 10%, לפיו מרמה טרופית אחת של הפירמידה האקולוגית היא עוברת לרמה אחרת, גבוהה יותר (לאורך "הסולם": יצרן - צרכן - מפרק) בממוצע כ-10% מהאנרגיה המתקבלת ברמה הקודמת של הפירמידה האקולוגית. הזרימה ההפוכה הקשורה לצריכת חומרים והאנרגיה המופקת מהרמה העליונה של הפירמידה האקולוגית של האנרגיה ברמות הנמוכות שלה, למשל, מבעלי חיים לצמחים, חלשה בהרבה - לא יותר מ-0.5% (אפילו 0.25%) מהזרימה הכוללת שלו, ולכן אנו יכולים לומר על מחזור האנרגיה בביוצנוזיס אינו הכרחי.

אם האנרגיה במהלך המעבר ליותר רמה גבוהההפירמידה האקולוגית אובדת פי עשרה, ואז הצטברות של מספר חומרים, כולל רעילים ורדיואקטיביים, גדלה בערך באותו שיעור. עובדה זו קבועה בכלל ההגברה הביולוגית. זה נכון לכל המפקדים. בביוצנוזות מימיות, הצטברות של חומרים רעילים רבים, לרבות חומרי הדברה אורגנוכלוריים, מתאמת עם מסת השומנים (ליפידים), כלומר. ברור שיש לו רקע אנרגטי.

מנגרובים ניתן לחלק את שרשראות המזון לשני סוגים. שרשרת המרעה מתחילה מצמח ירוק וממשיכה לרעות אוכלי עשב ולאחר מכן לטורפים. דוגמאות לשרשראות מרעה מוצגות באיורים בסעיף 4.2. שרשרת הדטריטוס עוברת מחומר אורגני מת (דטריטוס) למיקרואורגניזמים מתפרקים ובעלי חיים שאוכלים שרידים מתים (דטריטיבורים), ולאחר מכן לטורפים הניזונים מבעלי חיים וחיידקים אלה. איור זה מציג דוגמה לשרשרת מזון דטריטוס מהאזורים הטרופיים; זוהי שרשרת המתחילה מעלים נושרים של מנגרובים - עצים ושיחים הגדלים בחופי הים המוצפים מעת לעת בגאות ושפכים. העלים שלהם נופלים למים מליחים המגודלים בעצי מנגרובים ונישאים בזרם על פני שטח עצום של מפרצים. פטריות, חיידקים ופרוטוזואה מתפתחים במים על עלים שנשרו, אשר יחד עם העלים נאכלים על ידי אורגניזמים רבים: דגים, רכיכות, סרטנים, סרטנים, זחלי חרקים ותולעים עגולות - נמטודות. בעלי חיים אלה ניזונים מדגים קטנים (למשל, דגיגים), והם, בתורם, נאכלים על ידי דגים גדולים ועופות טורפים שאוכלים דגים.

שרשרת המזון(שרשרת טרופית, שרשרת מזון), יחס של אורגניזמים דרך יחס מזון - צרכן (חלקם משמשים כמזון לאחרים). במקרה זה, השינוי של החומר והאנרגיה מ מפיקים(מפיקים ראשוניים) דרך צרכנים(צרכנים) ל מפרקים(ממירים של חומרים אורגניים מתים לחומרים אנאורגניים הניתנים לעיכול על ידי יצרנים).

ישנם 2 סוגים של שרשראות מזון - מרעה ודטריטל. שרשרת המרעה מתחילה מ צמחים ירוקים, הולך לרעות חיות אוכלי עשב (צרכני מסדר 1) ולאחר מכן לטורפים הטורפים את החיות הללו (בהתאם למקום בשרשרת - צרכני הסדר ה-2 ואחריו). שרשרת הדטריטוס מתחילה בדטריטוס (תוצר של פירוק חומר אורגני), עוברת למיקרואורגניזמים הניזונים ממנו, ולאחר מכן למזיני דטריטוס (בעלי חיים ומיקרואורגניזמים המעורבים בתהליך הפירוק של חומר אורגני גוסס).

דוגמה לרשת מרעה היא הדגם הרב-ערוצי שלה בסוואנה האפריקאית. היצרנים העיקריים הם עשבים ועצים, צרכנים מסדר 1 הם חרקים אוכלי עשב ואוכלי עשב (בעלי פרסות, פילים, קרנפים וכו'), מסדר 2 - חרקים טורפים, מסדר 3 - זוחלים טורפים (נחשים וכו'), רביעי - יונקים טורפים ועופות דורסים. בתורם, דטריטיבורים (חיפושיות חרפושית, צבועים, תנים, נשרים וכו') בכל שלב בשרשרת המרעה הורסים את פגרי החיות המתות ואת שרידי מזון הטורפים. מספר הפרטים הכלולים בשרשרת המזון יורד בעקביות בכל אחת מהחוליות שלה (כלל הפירמידה האקולוגית), כלומר, מספר הקורבנות בכל פעם עולה באופן משמעותי על מספר הצרכנים שלהם. שרשראות מזון אינן מבודדות זו מזו, אלא שזורות זו בזו, ויוצרות קורי מזון.

שימור הפעילות החיונית של אורגניזמים ומחזור החומר במערכות אקולוגיות, כלומר קיומן של מערכות אקולוגיות, תלוי ב זרימה קבועההאנרגיה הדרושה לכל האורגניזמים לפעילותם החיונית ולהתרבותם העצמית (איור 12.19).

אורז. 12.19. זרימת אנרגיה במערכת אקולוגית (לפי F. Ramad, 1981)

בניגוד לחומרים שמסתובבים ברציפות דרך בלוקים שונים של המערכת האקולוגית, שתמיד ניתן לעשות בהם שימוש חוזר, נכנסים למחזור, ניתן להשתמש באנרגיה רק ​​פעם אחת, כלומר, יש זרימה ליניארית של אנרגיה דרך המערכת האקולוגית.

זרימה חד-צדדית של אנרגיה כתופעה אוניברסלית של הטבע מתרחשת כתוצאה מחוקי התרמודינמיקה. חוק ראשוןקובע שאנרגיה יכולה להשתנות מצורה אחת (כגון אור) לאחרת (כגון האנרגיה הפוטנציאלית של מזון), אך לא ניתן ליצור או להרוס. חוק שניטוען שלא יכול להיות תהליך הקשור להמרה של אנרגיה, ללא אובדן חלק מהחלק שלה. כמות מסוימת של אנרגיה בטרנספורמציות כאלה מתפזרת לבלתי נגישה אנרגיית תרמיתומכאן הוא אבוד. לפיכך, לא יכולה להיות טרנספורמציה, למשל, של חומרי מזון לחומר המרכיב את הגוף של אורגניזם, תוך יעילות של 100 אחוז.

לפיכך, אורגניזמים חיים הם ממירי אנרגיה. ובכל פעם שהאנרגיה מומרת, חלק ממנה הולך לאיבוד כחום. בסופו של דבר, כל האנרגיה הנכנסת למחזור הביוטי של המערכת האקולוגית מתפזרת בצורה של חום. יצורים חיים למעשה אינם משתמשים בחום כמקור אנרגיה לביצוע עבודה – הם משתמשים באור ובאנרגיה כימית.

שרשראות מזון וקורים, רמות טרופיות

בתוך מערכת אקולוגית, חומרים המכילים אנרגיה נוצרים על ידי אורגניזמים אוטוטרופיים ומשמשים מזון להטרוטרופים. קשרי מזון הם מנגנונים להעברת אנרגיה מאורגניזם אחד לאחר.

דוגמה טיפוסית: חיה אוכלת צמחים. חיה זו, בתורה, יכולה להיאכל על ידי חיה אחרת. בדרך זו ניתן להעביר אנרגיה דרך מספר אורגניזמים - כל אחד אחר ניזון מהקודם, ומספק לו חומרי גלם ואנרגיה (איור 12.20).

אורז. 12.20. מחזור ביוטי: שרשרת המזון

(לפי A. G. Bannikov et al., 1985)

רצף זה של העברת אנרגיה נקרא שרשרת מזון (טרופית),או מעגל חשמל. מקומה של כל חוליה בשרשרת המזון הוא רמה טרופית.הרמה הטרופית הראשונה, כפי שצוין קודם לכן, תפוסה על ידי אוטוטרופים, או מה שנקרא יצרנים ראשוניים.אורגניזמים ברמה הטרופית השנייה נקראים צרכנים ראשוניים,שלישי - צרכנים משנייםוכו '

באופן כללי, ישנם שלושה סוגים של רשתות מזון. שרשרת המזון של הטורפים מתחילה בצמחים ועוברת מאורגניזמים קטנים לאורגניזמים בגדלים יותר ויותר. ביבשה, שרשראות מזון מורכבות משלוש עד ארבע חוליות.

אחת מרשתות המזון הפשוטות ביותר נראית כך (ראה איור 12.5):

צמח ® ארנב ® זאב

מפיק ® herbivore ® טורף

גם רשתות המזון הבאות נפוצות:

חומר צמחי (למשל צוף) ® fly ® spider ®

shrew ® ינשוף.

מיץ שיח ורדים® aphid ® פרת משה רבנו ®

® spider ® ציפור אוכלת חרקים ® ציפור דורס.

- (הובא על ידי הזרם - אגם, ים; הובא על ידי אדם - אדמה חקלאית, נישא ברוח או משקעים - שרידי צמחים על מדרונות הרים שחוקים).

ניתן לצמצם את ההבדלים בין מערכת אקולוגית לביוגאוקנוזה לנקודות הבאות:

1) ביו-גאוצנוזיס - מושג טריטוריאלי, מתייחס לאזורי אדמה ספציפיים ויש לו גבולות מסוימים העולים בקנה אחד עם גבולות הפיטוקנוזה. תכונה biogeocenosis, אשר N.V. Timofeev-Resovsky, A.N. Tyurukanov (1966) - אף גבול ביו-קנוטי, קרקע-גיאוכימי, גיאומורפולוגי ומיקרו-אקלימי משמעותי אחד עובר בשטח הביוגאוצנוזה.

המושג של מערכת אקולוגית רחב יותר ממושג הביוגאוצנוזה; הוא ישים למערכות ביולוגיות בעלות מורכבות וגודל משתנים; למערכות אקולוגיות לרוב אין נפח מסוים וגבולות קפדניים;

2) בביוגאוצנוזיס, חומר אורגני מיוצר תמיד על ידי צמחים, לכן המרכיב העיקרי של biogeocenosis הוא phytocenosis;

במערכות אקולוגיות, חומר אורגני לא תמיד נוצר על ידי אורגניזמים חיים, הוא מגיע לרוב מבחוץ.

(הובא על ידי הזרם - אגם, ים; הובא על ידי אדם - אדמה חקלאית, נישא ברוח או משקעים - שרידי צמחים על מדרונות הרים שחוקים).

3) biogeocenosis הוא פוטנציאלי אלמוות;

קיומה של מערכת אקולוגית יכול להסתיים בהפסקת הגעת החומר או האנרגיה לתוכה.

4) מערכת אקולוגית יכולה להיות גם יבשתית וגם מימית;

Biogeocenosis היא תמיד מערכת אקולוגית יבשתית או מים רדודים.

5) - בביוגאוצנוזיס תמיד צריך להיות מבנה יחיד (קיבוץ מבנה או סינוסיה), שקובע את כל החיים והמבנה של המערכת.

ייתכן שיש כמה במערכת אקולוגית.

על שלבים מוקדמיםהפיתוח של המערכת האקולוגית של המדרון הוא מפקד היערות העתידי. הוא מורכב מקבוצות של אורגניזמים עם מרכיבים שונים ותנאים סביבתיים הטרוגניים למדי. רק בעתיד, אותה קיבוץ יכולה להיות מושפעת לא רק מהמחנך שלה, אלא גם מהמחנך של הצנוזה. והשני יהיה העיקרי.

לפיכך, לא כל מערכת אקולוגית היא ביוגאוצנוזה, אבל כל ביו-גאוצנוזה היא מערכת אקולוגית, התואם לחלוטין את ההגדרה של טנסלי.

מבנה אקולוגי של ביוגאוקנוזה

כל ביו-גאוצנוזה מורכבת מקבוצות אקולוגיות מסוימות של אורגניזמים, שהיחס ביניהן משקף את המבנה האקולוגי של הקהילה, המתפתחת מזה זמן רב בתנאי אקלים, קרקע-קרקע ונוף מסוימים באופן קבוע לחלוטין. לדוגמה, ב-biogeocenoses של שונים אזורי טבעהיחס בין פיטופאג'ים (בעלי חיים הניזונים מצמחים) וספרופגים משתנה באופן טבעי. באזורי ערבות, חצי מדבריות ומדבריות, הפיטופגים שולטים על פני הספרופגים, בעוד שבקהילות היער, להיפך, הספרופגיה מפותחת יותר. במעמקי האוקיינוס, סוג המזון העיקרי הוא טריפה, בעוד שעל פני השטח המוארים של המאגר שולטים מאכילי סינון הצורכים פיטופלנקטון או מינים בעלי תזונה מעורבת.

כתוצאה מיחסים תזונתיים מורכבים בין אורגניזמים שונים, חוליות טרופיות (מזון) או שרשראות מזון.שרשרת המזון מורכבת בדרך כלל ממספר חוליות:

יצרנים - צרכנים - מפרקים.

פירמידה אקולוגית- כמות החומר הצמחי המשמש בסיס לתזונה גדולה פי כמה מהמסה הכוללת של בעלי חיים אוכלי עשב, והמסה של כל אחת מהחוליות הבאות בשרשרת המזון קטנה מהקודמת (איור 54).

הפירמידה האקולוגית היא ייצוג גרפי של מערכת היחסים בין יצרנים, צרכנים ומפרקים במערכת אקולוגית.

אורז. 54. תרשים מפושט של הפירמידה האקולוגית

או פירמידות של מספרים (לפי קורובקין, 2006)

המודל הגרפי של הפירמידה פותח ב-1927 על ידי זואולוג אמריקאי צ'ארלס אלטון. בסיס הפירמידה הוא הרמה הטרופית הראשונה - רמת היצרנים, והקומות הבאות של הפירמידה נוצרות על ידי רמות עוקבות - צרכנים של הזמנות שונות. הגובה של כל הגושים זהה, והאורך הוא פרופורציונלי למספר, לביומסה או לאנרגיה ברמה המקבילה. ישנן שלוש דרכים לבנות פירמידות אקולוגיות.

1. פירמידת המספרים (מספרים) משקף את מספר האורגניזמים הבודדים בכל רמה (ראה איור 55). לדוגמה, כדי להאכיל זאב אחד, אתה צריך לפחות כמה ארנבות שהוא יכול לצוד; כדי להאכיל את הארנבות האלה, אתה צריך מספר גדול למדי של צמחים שונים. לפעמים אפשר להפוך פירמידות של מספרים, או להפוך. זה חל על רשתות מזון של יערות, כאשר עצים משמשים יצרנים, וחרקים כצרכנים ראשוניים. במקרה זה, רמת הצרכנים העיקריים עשירה מספרית מרמת היצרנים (מספר רב של חרקים ניזונים מעץ אחד).

2. פירמידת ביומסה – היחס בין מסות האורגניזמים ברמות טרופיות שונות. בדרך כלל, בביוצנוזות יבשתיות, המסה הכוללת של היצרנים גדולה יותר מכל קישור עוקב. בתורו, המסה הכוללת של צרכנים מסדר ראשון גדולה יותר מצרכנים מסדר שני, וכן הלאה. אם האורגניזמים אינם שונים מדי בגודלם, אז הגרף מראה בדרך כלל פירמידה מדורגת עם ראש מתחדד. לכן, להיווצרות של 1 ק"ג של בשר בקר, יש צורך ב-70-90 ק"ג של דשא טרי.

במערכות אקולוגיות מימיות ניתן לקבל גם פירמידת ביומסה הפוכה, או הפוכה, כאשר הביומסה של היצרנים קטנה מזו של הצרכנים, ולעתים מפרקים. לדוגמה, באוקיינוס, עם פרודוקטיביות גבוהה למדי של פיטופלנקטון, המסה הכוללת שלו ברגע נתון עשויה להיות קטנה מזו של הצרכנים (לווייתנים, דגים גדולים, רכיכות) (איור 55).

אורז. 55. פירמידות של ביומסה של כמה ביוקנוזות (לפי קורובקין, 2004):

P - מפיקים; RK - צרכנים אוכלי עשב; PC - צרכנים טורפים;

F, פיטופלנקטון; 3 - זואופלנקטון (לפירמידת הביומסה הימנית ביותר יש מבט הפוך)

פירמידות של מספרים וביומסה משקפות סטָטִימערכות, כלומר מאפיינות את המספר או הביומסה של אורגניזמים בפרק זמן מסוים. הם אינם מספקים מידע מלא על המבנה הטרופי של המערכת האקולוגית, אם כי הם מאפשרים לפתור מספר בעיות מעשיות, במיוחד אלה הקשורות לשמירה על יציבות המערכות האקולוגיות. פירמידת המספרים מאפשרת, למשל, לחשב את הערך המותר של תפיסת דגים או ירי בבעלי חיים בעונת הציד ללא השלכות על רבייתם הרגילה.

3. פירמידת אנרגיה משקף את כמות זרימת האנרגיה, קצב המעבר של מסה של מזון דרך שרשרת המזון. מבנה הביוקנוזה מושפע במידה רבה לא מכמות האנרגיה הקבועה, אלא מקצב ייצור המזון (איור 56).

נקבע כי כמות האנרגיה המקסימלית המועברת לרמה הטרופית הבאה יכולה להיות בחלק מהמקרים 30% מהקודמת, וזה במקרה הטוב. בביוצנוזות רבות, רשתות מזון, ערך האנרגיה המועברת יכול להיות רק 1%.

אורז. 56. פירמידת אנרגיה (חוק של 10% או 10:1),

(לפי צווטקובה, 1999)

בשנת 1942 ניסח האקולוג האמריקאי ר' לינדמן חוק פירמידת האנרגיות (חוק ה-10 אחוז), לפיה, בממוצע, כ-10% מהאנרגיה המתקבלת ברמה הקודמת של הפירמידה האקולוגית עוברת מרמה טרופית אחת דרך שרשראות מזון לרמה טרופית אחרת. שאר האנרגיה הולכת לאיבוד בצורה של קרינה תרמית, תנועה וכו'. אורגניזמים, כתוצאה מתהליכים מטבוליים, מאבדים כ-90% מכלל האנרגיה המושקעת בשמירה על פעילות חייהם בכל חוליה בשרשרת המזון. .

אם ארנבת אכלה 10 ק"ג של חומר צמחי, אז המשקל שלה יכול לעלות ב-1 ק"ג. שועל או זאב, שאוכלים 1 ק"ג של ארנבת, מגדילים את המסה שלו רק ב-100 גרם. בצמחים עציים, שיעור זה נמוך בהרבה בגלל העובדה שהעץ נספג בצורה גרועה על ידי אורגניזמים. עבור עשבים ואצות, ערך זה גבוה בהרבה, מכיוון שאין להם רקמות קשות לעיכול. עם זאת, הקביעות הכללית של תהליך העברת האנרגיה נשארת: הרבה פחות אנרגיה עוברת דרך הרמות הטרופיות העליונות מאשר דרך הרמות הנמוכות.

זו הסיבה שבדרך כלל רשתות מזון אינן יכולות לכלול יותר מ-3-5 (לעיתים נדירות 6) חוליות, ופירמידות אקולוגיות אינן יכולות להיות מורכבות ממספר רב של קומות. אל החוליה הסופית של שרשרת המזון, כמו גם לקומה העליונה של הפירמידה האקולוגית, תהיה כל כך מעט אנרגיה שלא יספיק אם מספר האורגניזמים יגדל.

שלטון לינדמן (10%)

זרימת האנרגיה העוברת דרך הרמות הטרופיות של הביוקנוזה, נכבית בהדרגה. ב-1942 ניסח ר' לינדמן את חוק פירמידת האנרגיות, או חוק (כלל) של 10%, לפיו מרמה טרופית אחת של הפירמידה האקולוגית היא עוברת לרמה אחרת, גבוהה יותר (לאורך "הסולם": יצרן - צרכן - מפרק) בממוצע כ-10% מהאנרגיה המתקבלת ברמה הקודמת של הפירמידה האקולוגית. הזרימה ההפוכה הקשורה לצריכת חומרים והאנרגיה המופקת מהרמה העליונה של הפירמידה האקולוגית של האנרגיה ברמות הנמוכות שלה, למשל, מבעלי חיים לצמחים, חלשה בהרבה - לא יותר מ-0.5% (אפילו 0.25%) מהזרימה הכוללת שלו, ולכן אנו יכולים לומר על מחזור האנרגיה בביוצנוזיס אינו הכרחי.

אם האנרגיה אובדת פי עשרה במהלך המעבר לרמה גבוהה יותר של הפירמידה האקולוגית, אזי הצטברות של מספר חומרים, כולל רעילים ורדיואקטיביים, עולה באותו שיעור בערך. עובדה זו קבועה בכלל ההגברה הביולוגית. זה נכון לכל המפקדים. בביוצנוזות מימיות, הצטברות של חומרים רעילים רבים, לרבות חומרי הדברה אורגנוכלוריים, מתאמת עם מסת השומנים (ליפידים), כלומר. ברור שיש לו רקע אנרגטי.

פירמידות אקולוגיות

כדי להמחיש את הקשר בין אורגניזמים סוגים שוניםבביוצנוזיס נהוג להשתמש בפירמידות אקולוגיות, תוך הבחנה בין פירמידות השפע, ביומסה ואנרגיה.

בין הפירמידות האקולוגיות, המפורסמות והנפוצות ביותר הן:

§ פירמידת המספרים

§ פירמידת ביומסה

פירמידת המספרים. כדי לבנות פירמידה של שפע, סופרים את מספר האורגניזמים בטריטוריה מסוימת, ומקבצים אותם לפי רמות טרופיות:

§ יצרנים - צמחים ירוקים;

§ צרכנים ראשוניים - אוכלי עשב;

§ צרכנים משניים - טורפים;

§ צרכנים שלישוניים - טורפים;

§ ha-e צרכנים ("טורפים אולטימטיביים") - טורפים;

§ מפרקים - הורסים.

כל רמה מתוארת באופן קונבנציונלי כמלבן, שאורכו או שטחו תואמים את הערך המספרי של מספר הפרטים. על ידי הצבת מלבנים אלה ברצף כפוף, הם מקבלים פירמידה אקולוגית של שפע (איור 3), שהעיקרון הבסיסי שלה נוסח לראשונה על ידי האקולוג האמריקאי Ch. Elton Nikolaikin N. I. Ecology: Proc. לאוניברסיטאות / N. I. Nikolaykin, N. E. Nikolaykina, O. P. Melekhova. - מהדורה שלישית, סטריאוטיפ. - M .: Bustard, 2004 ..

אורז. איור 3. פירמידת שפע אקולוגית לאחו מכוסה דגנים: מספרים - מספר פרטים

נתונים עבור פירמידות אוכלוסין מתקבלים בקלות על ידי דגימה ישירה, אך ישנם כמה קשיים:

§ היצרנים משתנים מאוד בגודלם, אם כי לדגן אחד או לאצה יש מעמד זהה לעץ אחד. זה לפעמים מפר את הצורה הפירמידה הנכונה, לפעמים אפילו נותן פירמידות הפוכות (איור 4) שם;

אורז.

§ טווח השפע של מינים שונים הוא כה רחב עד שקשה לשמור על קנה מידה בייצוג גרפי, אך במקרים כאלה ניתן להשתמש בסולם לוגריתמי.

פירמידת ביומסה. הפירמידה האקולוגית של ביומסה בנויה בדומה לפירמידת השפע. המשמעות העיקרית שלו היא להציג את כמות החומר החי (ביומסה - המסה הכוללת של האורגניזמים) בכל רמה טרופית. כך נמנעים את אי הנוחות האופיינית לפירמידות אוכלוסין. במקרה זה, גודל המלבנים הוא פרופורציונלי למסת החומר החי ברמה המקבילה, ליחידת שטח או נפח (איור 5, א, ב) Nikolaykin N. I. Ecology: Proc. לאוניברסיטאות / N. I. Nikolaykin, N. E. Nikolaykina, O. P. Melekhova. - מהדורה שלישית, סטריאוטיפ. - M.: Bustard, 2004 .. המונח "פירמידת ביומסה" נוצר בשל העובדה שברוב המוחלט של המקרים מסת הצרכנים הראשוניים החיים על חשבון היצרנים פחותה בהרבה מהמסה של יצרנים אלה, ו- המסה של צרכנים משניים קטנה בהרבה מהמסה של צרכנים ראשוניים. נהוג להראות את הביומסה של ההורסים בנפרד.

אורז. איור 5. פירמידות של ביומסה של ביו-צנוזות של שונית האלמוגים (א) והתעלה האנגלית (ב): מספרים - ביומסה בגרמים של חומר יבש לכל 1 מ"ר.

הדגימה קובעת ביומסה עומדת או תשואה עומדת (כלומר, בנקודת זמן נתונה), שאינה מכילה כל מידע על קצב הייצור או הצריכה של ביומסה.

קצב יצירת החומר האורגני אינו קובע את סך הרזרבות שלו, כלומר. הביומסה הכוללת של כל האורגניזמים בכל רמה טרופית. לכן, טעויות עלולות להתרחש בניתוח נוסף אם לא נלקחים בחשבון את הדברים הבאים:

* ראשית, אם קצב צריכת הביומסה (אובדן עקב אכילה) וקצב היווצרותה שווים, היבול העומד אינו מעיד על פרודוקטיביות, כלומר. על כמות האנרגיה והחומר העוברים מרמה טרופית אחת לאחרת, גבוהה יותר, למשך פרק זמן מסוים (לדוגמה, למשך שנה). אז, על מרעה פורה, בשימוש אינטנסיבי, תפוקת העשבים על הגפן עשויה להיות נמוכה יותר, והפרודוקטיביות גבוהה יותר מאשר במרעה פחות פורה, אך מעט משמש למרעה;

* שנית, למפיקים גדלים קטנים, למשל, אצות, מאופיינות בקצב גבוה של גדילה ורבייה, מאוזנת בצריכתן האינטנסיבית כמזון על ידי אורגניזמים אחרים ומוות טבעי. לכן, הפריון שלהם יכול להיות לא פחות מזה של יצרנים גדולים (למשל, עצים), אם כי הביומסה על הגפן יכולה להיות קטנה. במילים אחרות, לפיטופלנקטון עם אותה פרודוקטיביות כמו לעץ תהיה ביומסה נמוכה בהרבה, אם כי הוא יכול לתמוך בחיי בעלי חיים מאותה מסה.

אחת ההשלכות של מה שתואר היא "פירמידות הפוכות" (איור 3, ב). לזופלנקטון של ביו-צנוזות של אגמים וימים יש לרוב ביומסה גדולה יותר מהמזון שלו - פיטופלנקטון, אך קצב ההתרבות של אצות ירוקות כל כך גבוה שבמהלך היום הן משחזרות את כל הביומסה הנאכלת על ידי זואופלנקטון. עם זאת, בתקופות מסוימות של השנה (במהלך פריחת האביב), היחס הרגיל של הביומסה שלהם נצפה (איור 6) Nikolaikin NI Ecology: Proc. לאוניברסיטאות / N. I. Nikolaykin, N. E. Nikolaykina, O. P. Melekhova. - מהדורה שלישית, סטריאוטיפ. - M .: Bustard, 2004 ..

אורז. איור 6. שינויים עונתיים בפירמידות הביומסה של האגם (בדוגמה של אחד האגמים האיטלקיים): מספרים - ביומסה בגרמים של חומר יבש ל-1 מ' 3

אנומליות לכאורה נטולות פירמידות של אנרגיות, שנחשבות להלן.

פירמידת אנרגיה. הדרך הבסיסית ביותר לשקף את היחסים בין אורגניזמים ברמות טרופיות שונות ואת הארגון הפונקציונלי של ביוקנוזים היא פירמידת האנרגיה, שבה גודל המלבנים הוא פרופורציונלי לשווי האנרגיה ליחידת זמן, כלומר. כמות האנרגיה (ליחידת שטח או נפח) שעברה ברמה טרופית מסוימת במהלך התקופה המקובלת (איור 7) שם. ניתן להוסיף באופן סביר מלבן אחד נוסף מלמטה לבסיס פירמידת האנרגיה, המשקף זרימת אנרגיית השמש.

פירמידת האנרגיות משקפת את הדינמיקה של מעבר מסה של מזון דרך שרשרת המזון (הטרופית), מה שמבדיל אותה ביסודה מפירמידות השפע והביומסה, המשקפות את הסטטיקה של המערכת (מספר האורגניזמים בנתון נתון). רֶגַע). צורת הפירמידה הזו אינה מושפעת משינויים בגודל ובעוצמת המטבוליזם של אנשים. אם לוקחים בחשבון את כל מקורות האנרגיה, לפירמידה תהיה תמיד צורה אופיינית (בצורת פירמידה עם החלק העליון למעלה), לפי החוק השני של התרמודינמיקה.

אורז. 7. פירמידת אנרגיה: מספרים - כמות האנרגיה, kJ * m -2 * r -1

פירמידות אנרגיה מאפשרות לא רק להשוות ביוקנוזות שונות, אלא גם לזהות את החשיבות היחסית של אוכלוסיות בתוך אותה קהילה. הן השימושיות ביותר מבין שלושת סוגי הפירמידות האקולוגיות, אך הנתונים לבנייתן הם הקשים ביותר להשגה.

אחת הדוגמאות המוצלחות והממחישות ביותר לפירמידות אקולוגיות קלאסיות הן הפירמידות המתוארות באיור. 8 Nikolaikin N. I. אקולוגיה: פרוק. לאוניברסיטאות / N. I. Nikolaykin, N. E. Nikolaykina, O. P. Melekhova. - מהדורה שלישית, סטריאוטיפ. - M.: Bustard, 2004 .. הם ממחישים את הביוקנוזה המותנית שהוצעה על ידי האקולוג האמריקאי י. אודום. ה"ביוקנוזה" מורכבת מילד שאוכל רק בשר עגל ועגלים שאוכלים רק אספסת.

אורז.

כְּלָל 1% אקולוגיה. קורס הרצאה. חיבר: מועמד למדעים טכניים, פרופסור חבר טיכונוב AI, 2002. נקודותיו של פסטר, כמו גם חוק פירמידת האנרגיות מאת ר' לינדמן, הולידו את ניסוח הכללים של אחוז אחד ועשרה. כמובן, 1 ו-10 הם מספרים משוערים: בערך 1 וכ-10.

"מספר קסם" 1% נובע מהיחס בין אפשרויות צריכת האנרגיה לבין "היכולות" הדרושות לייצוב הסביבה. עבור הביוספרה, חלקה של הצריכה האפשרית מכלל הייצור הראשוני אינו עולה על 1% (דבר הנובע גם מחוק ר' לינדמן: כ-1% מהייצור הראשוני נטו במונחי אנרגיה נצרך על ידי בעלי חוליות כצרכנים מסדר גבוה יותר, כ-10 % על ידי חסרי חוליות כצרכנים מסדרים נמוכים יותר, והחלק הנותרים הם חיידקים ופטריות ספרופג). ברגע שהאנושות, על סף העבר והמאות שלנו, החלה להשתמש בכמות גדולה יותר של ייצור ביוספרה (כיום לפחות 10%), עקרון Le Chatelier-Brown חדל להתקיים (ככל הנראה, מכ-0.5% מ- האנרגיה הכוללת של הביוספרה): הצמחייה לא נתנה גידול ביומסה בהתאם לעלייה בריכוז CO 2 וכו'. (עלייה בכמות הפחמן הקשור לצמחים נצפתה רק במאה האחרונה).

מבחינה אמפירית, סף הצריכה של 5 - 10% מכמות החומר, אשר, כאשר עוברים דרכו, מוביל לשינויים ניכרים במערכות הטבע, מוכר למדי. הוא אומץ בעיקר ברמה אמפירית-אינטואיטיבית, מבלי להבחין בין צורות ואופי השליטה במערכות אלו. ניתן לחלק בקירוב את המעברים המתעוררים עבור מערכות טבעיות עם סוג שליטה אורגניזמי וקונסורציום, מחד, ומערכות אוכלוסייה מאידך. לגבי הראשונים, הכמויות המעניינות אותנו הן סף היציאה ממצב נייח עד 1% מזרימת האנרגיה ("נורמת" הצריכה) וסף ההרס העצמי - כ-10% מ"נורמה" זו. עבור מערכות אוכלוסיה, מעבר בממוצע מ-10% מנפח המשיכה מוביל ליציאה של מערכות אלו מהמצב הנייח.

פירמידה אקולוגית היא ייצוג גרפי של הפסדי אנרגיה בשרשרות המזון.

שרשראות מזון הן שרשראות יציבות של מינים מחוברים המוציאים באופן עקבי חומרים ואנרגיה מחומר המזון המקורי שהתפתחו במהלך האבולוציה של אורגניזמים חיים והביוספירה כולה. הם מהווים את המבנה הטרופי של כל ביו-צנוזה, שדרכו מתבצעות העברת אנרגיה ומחזור חומרים. שרשרת המזון מורכבת מסדרה של רמות טרופיות, שרצף שלהן מתאים לזרימת האנרגיה.

מקור האנרגיה העיקרי בשרשרות המזון הוא אנרגיה סולארית. הרמה הטרופית הראשונה - יצרנים (צמחים ירוקים) - משתמשים באנרגיה סולארית בתהליך הפוטוסינתזה, ויוצרים את הייצור הראשוני של כל ביו-צנוזה. במקביל, רק 0.1% מאנרגיית השמש מנוצלת בתהליך הפוטוסינתזה. היעילות שבה צמחים ירוקים מטמיעים אנרגיית שמש נאמדת לפי ערך הפריון הראשוני. יותר ממחצית מהאנרגיה הקשורה לפוטוסינתזה נצרכת מיד על ידי הצמחים בתהליך הנשימה, שאר האנרגיה מועברת הלאה לאורך שרשראות המזון.

יחד עם זאת, קיימת סדירות חשובה הקשורה ליעילות השימוש והמרת האנרגיה בתהליך התזונה. המהות שלה היא כדלקמן: כמות האנרגיה המושקעת בשמירה על פעילות החיים שלו בשרשרות המזון גדלה מרמה טרופית אחת לאחרת, בעוד התפוקה פוחתת.

פיטוביומסה משמשת כמקור אנרגיה וחומר ליצירת ביומסה של אורגניזמים של השני

צרכנים ברמה טרופית מהמעלה הראשונה - אוכלי עשב. בדרך כלל הפרודוקטיביות של הרמה הטרופית השנייה היא לא יותר מ-5 - 20% (10%) מהרמה הקודמת. זה בא לידי ביטוי ביחס של ביומסה של צמחים ובעלי חיים על פני כדור הארץ. נפח האנרגיה הדרושה כדי להבטיח את הפעילות החיונית של האורגניזם גדל עם עלייה ברמת הארגון המורפופונקציונלי. בהתאם לכך, כמות הביומסה הנוצרת ברמות טרופיות גבוהות מצטמצמת.

מערכות אקולוגיות משתנות מאוד בשיעורי היצירה וההוצאה היחסיים של הייצור הראשוני נטו והן הייצור המשני נטו בכל רמה טרופית. עם זאת, כל המערכות האקולוגיות, ללא יוצא מן הכלל, מאופיינות ביחסים מסוימים של ייצור ראשוני ומשני. כמות החומר הצומח המשמש כבסיס לשרשרת המזון גדולה תמיד פי כמה (כפי 10) מהמסה הכוללת של בעלי חיים אוכלי עשב, והמסה של כל חוליה עוקבת בשרשרת המזון, בהתאם, משתנה באופן יחסי.

הירידה המתקדמת של האנרגיה המוטמעת בסדרה של רמות טרופיות באה לידי ביטוי במבנה של פירמידות אקולוגיות.

ירידה בכמות האנרגיה הזמינה בכל רמה טרופית שלאחר מכן מלווה בירידה בביומסה ובמספר הפרטים. פירמידות של ביומסה ושפע של אורגניזמים עבור ביו-צנוזיס נתון חוזרות באופן כללי על תצורת פירמידת הפרודוקטיביות.

מבחינה גרפית, הפירמידה האקולוגית מתוארת כמספר מלבנים באותו גובה אך באורכים שונים. אורכו של המלבן יורד מלמטה לחלק העליון, בהתאם לירידה בפריון ברמות הטרופיות הבאות. המשולש התחתון הוא הגדול ביותר באורך ומתאים לרמה הטרופית הראשונה - יצרנים, השני קטן פי 10 בערך ומתאים לרמה הטרופית השנייה - חיות אוכלי עשב, צרכנים מהמעלה הראשונה וכו'.

קצב יצירת החומר האורגני אינו קובע את סך הרזרבות שלו, כלומר. המסה הכוללת של אורגניזמים בכל רמה טרופית. הביומסה הזמינה של יצרנים וצרכנים במערכות אקולוגיות ספציפיות תלויה באופן שבו שיעורי הצטברות החומר האורגני ברמה טרופית מסוימת והעברתו לרמה גבוהה יותר, כלומר מתואמים זה עם זה. עד כמה חזקה הצריכה של הרזרבות שנוצרו. תפקיד חשוב הוא מהירות ההתרבות של הדורות העיקריים של יצרנים וצרכנים.

ברוב המערכות האקולוגיות היבשתיות, כפי שכבר הוזכר, חל גם כלל הביומסה, כלומר. מסתבר שהמסה הכוללת של הצמחים גדולה מהביומסה של כל אוכלי העשב, ומסת אוכלי העשב עולה על המסה של כל הטורפים.

יש צורך להבחין כמותית בין פרודוקטיביות - כלומר הגידול השנתי של הצמחייה - לבין ביומסה. ההבדל בין הייצור הראשוני של הביוקנוזה לביומסה קובע את היקף המרעה של מסת הצמח. אפילו עבור קהילות עם דומיננטיות של צורות עשבוניות, ששיעור רביית הביומסה שלהן גבוה למדי, בעלי חיים מנצלים עד 70% מגידול הצמח השנתי.

באותן שרשראות טרופיות שבהן העברת אנרגיה מתבצעת באמצעות קשרי "טורף-טרף", נצפות לעתים קרובות פירמידות של מספר הפרטים: המספר הכולל של הפרטים המשתתפים בשרשרות המזון פוחת עם כל חוליה. זה נובע גם מהעובדה שטורפים, ככלל, גדולים יותר מהקורבנות שלהם. חריג לכללי פירמידת המספרים הם מקרים שבהם טורפים קטנים חיים על ידי ציד קבוצתי אחר בעלי חיים גדולים.

כל שלושת הכללים של הפירמידה - פרודוקטיביות, ביומסה ושפע - מבטאים יחסי אנרגיה במערכות אקולוגיות. יחד עם זאת, לפירמידת הפריון יש אופי אוניברסלי, בעוד שפירמידות הביומסה והשפע מופיעות בקהילות בעלות מבנה טרופי מסוים.

הכרת חוקי הפריון של המערכת האקולוגית, היכולת לכמת את זרימת האנרגיה הם בעלי חשיבות מעשית רבה. הייצור העיקרי של גידולי גידול וניצול אנושי של קהילות טבעיות הוא המקור העיקרי למזון לבני אדם. חֲשִׁיבוּתיש לו גם ייצור משני של biocenoses, המתקבל מבעלי חיים תעשייתיים וחקלאיים, כמקור לחלבון מן החי. הכרת חוקי חלוקת האנרגיה, זרימות האנרגיה והחומר בביוצנוזות, חוקי הפריון של צמחים ובעלי חיים, הבנת גבולות הנסיגה המותרת של ביומסה צמחית ובעלי חיים ממערכות טבעיות מאפשרים לנו לבנות בצורה נכונה מערכות יחסים ב"חברה - מערכת הטבע.

מערכות יחסים שבהן אורגניזמים מסוימים אוכלים אורגניזמים אחרים או שרידיהם או הפרשותיהם (הפרשות) נקראות תזונתי (טרופ - תזונה, מזון, גר.). במקביל, מתבטאים היחסים התזונתיים בין חברי המערכת האקולוגית באמצעות שרשראות טרופיות (מזון). . דוגמאות למעגלים כאלה הן:

אזוב אזוב → צבי → זאב (מערכת אקולוגית טונדרה);

דשא → פרה → אדם (מערכת אקולוגית אנתרופוגנית);

אצות מיקרוסקופיות (פיטופלנקטון) → חרקים ודפניות (זואפלנקטון) → מקק → פייק → שחפים (מערכת אקולוגית מימית).

השפעה על רשתות מזון במטרה לייעל אותן ולהשיג יותר או מוצרים איכותיים יותר, לא תמיד מצליחה. כל כך מוכרת מהספרות הדוגמה של יבוא פרות לאוסטרליה. לפני כן שימשו שטחי מרעה טבעיים בעיקר קנגורו, שהצואה שלהם פותחה ועובדה בהצלחה על ידי חיפושית הזבל האוסטרלית. גללי פרות לא שימשו את החיפושית האוסטרלית, וכתוצאה מכך החלה ההידרדרות ההדרגתית של שטחי המרעה. כדי לעצור את התהליך הזה, היה צורך להביא את חיפושית הזבל האירופית לאוסטרליה.

ניתן לייצג שרשראות טרופיות או מזון בצורה פירמידות. הערך המספרי של כל שלב של פירמידה כזו יכול לבוא לידי ביטוי במספר הפרטים, הביומסה שלהם או האנרגיה המצטברת בה.

בהתאם ל חוק פירמידת האנרגיהר' לינדמן ו כלל עשרה אחוזים , כ-10% (מ-7 עד 17%) של אנרגיה או חומר במונחי אנרגיה עוברים מכל שלב לשלב הבא (איור 3.7). שימו לב שבכל רמה שלאחר מכן, עם ירידה בכמות האנרגיה, איכותה עולה, כלומר. היכולת לעשות את העבודה של יחידה של ביומסה של בעלי חיים היא מספר מקביל של פעמים גבוה יותר מאותה ביומסה צמחית.

דוגמה בולטת היא שרשרת המזון בים הפתוח, המיוצגת על ידי פלנקטון ולווייתנים. מסת הפלנקטון מפוזרת במי האוקיינוס, ואם התפוקה הביולוגית של הים הפתוח היא פחות מ-0.5 גרם/מ"ר יום-1, כמות האנרגיה הפוטנציאלית ב מטר מרובעמי האוקיינוס ​​​​קטנים לאין שיעור בהשוואה לאנרגיה של לוויתן, שהמסה שלו יכולה להגיע לכמה מאות טונות. כידוע, שמן לווייתן הוא מוצר עתיר קלוריות שאף שימש להדלקה.

איור.3.7. פירמידת העברת אנרגיה לאורך שרשרת המזון (לפי י. אודום)

בהשמדת חומרים אורגניים נצפה גם רצף מקביל: למשל, כ-90% מהאנרגיה של ייצור ראשוני טהור משתחררת על ידי מיקרואורגניזמים ופטריות, פחות מ-10% על ידי חסרי חוליות ופחות מ-1% על ידי בעלי חוליות. לבוש אחרון. בהתאם לספרה האחרונה, כלל אחוז אחד : ליציבות הביוספרה בכללותה, חלקה של הצריכה הסופית האפשרית של הייצור הראשוני נטו במונחי אנרגיה לא יעלה על 1%.

בהתבסס על שרשרת המזון כבסיס לתפקוד המערכת האקולוגית, ניתן גם להסביר את המקרים של הצטברות ברקמות של חומרים מסוימים (למשל, רעלים סינתטיים), אשר, כאשר הם נעים לאורך השרשרת הטרופית, עושים זאת. לא להשתתף במטבוליזם התקין של אורגניזמים. לפי כללי הגברה ביולוגית יש עלייה של פי עשרה בערך בריכוז המזהם כאשר עוברים לרמה גבוהה יותר של הפירמידה האקולוגית.

בפרט, תכולה מוגברת לכאורה של רדיונוקלידים במי הנהר ברמה הראשונה של השרשרת הטרופית נטמעת על ידי מיקרואורגניזמים ופנקטון, ואז היא מתרכזת ברקמות הדגים ומגיעה לערכים מקסימליים בשחפים. בביצים שלהם יש רמת רדיונוקלידים גבוהה פי 5000 מזיהום הרקע.

הרכב המינים של אורגניזמים נחקר בדרך כלל ברמה אוכלוסיות .

נזכיר שאוכלוסיה היא קבוצה של פרטים מאותו מין המאכלסים אותה טריטוריה, בעלי מאגר גנים משותף ויכולת להתרבות בחופשיות. באופן כללי, אוכלוסיה כזו או אחרת יכולה להיות בתוך מערכת אקולוגית מסוימת, אבל היא יכולה גם להתפשט מעבר לגבולות. לדוגמה, אוכלוסיית המרמוט השחור של רכס טוורה-סיס, הרשומה בספר האדום, ידועה ומוגנת. אוכלוסייה זו אינה מוגבלת לטווח זה, אלא גם משתרעת דרומה יותר עד להרי ורכיאנסק ביאקוטיה.

הסביבה שבה מתרחש בדרך כלל המין הנחקר נקראת בית הגידול שלו.

ככלל, נישה אקולוגית תפוסה על ידי מין אחד או אוכלוסייתו. עם אותן דרישות עבור סביבהומשאבי מזון, שני מינים תמיד נכנסים למאבק תחרותי, שבדרך כלל מסתיים בעקירת אחד מהם. מצב זה ידוע באקולוגיה מערכות בשם עקרון G.F גאוס , הקובע כי שני מינים אינם יכולים להתקיים באותו יישוב אם הצרכים האקולוגיים שלהם זהים, כלומר. אם הם תופסים את אותה נישה. בהתאם לכך, מערכת האינטראקציה, המובדלת על ידי אוכלוסיות נישה אקולוגיות, המשלימות זו את זו במידה רבה יותר מאשר התחרות ביניהן על השימוש במרחב, בזמן ובמשאבים, נקראת קהילה (קונוזה).

דוב הקוטב אינו יכול לחיות במערכות אקולוגיות של טייגה, בדיוק כמו הדוב החום באזורי הקוטב.

Speciation תמיד מסתגל, אז האקסיומה של צ' דרוויןכל מין מותאם למערכת מוגדרת בקפדנות של תנאי קיום ספציפיים לו. במקביל, אורגניזמים מתרבים בעוצמה המספקת את המספר המרבי האפשרי שלהם ( כלל של "לחץ חיים" מקסימלי" ).

לדוגמה, אורגניזמים של פלנקטון אוקיאני מכסים די מהר שטח של אלפי קילומטרים רבועים בצורה של סרט. V.I.Vernadsky חישב שמהירות ההתקדמות של חיידק פישר בגודל של 10-12 סמ"ק על ידי רבייה בקו ישר תהיה שווה לכ-397,200 מ"ש - מהירותו של מטוס! עם זאת, רבייה מוגזמת של אורגניזמים מוגבלת על ידי גורמים מגבילים ומתאם עם כמות משאבי המזון של בית הגידול שלהם.

כאשר מינים נעלמים, המורכבים בעיקר מפרטים גדולים, כתוצאה מכך, המבנה החומרי-אנרגיה של הכישורים משתנה. אם זרימת האנרגיה העוברת דרך המערכת האקולוגית אינה משתנה, אז המנגנונים שכפול אקולוגי על פי העיקרון: מין בסכנת הכחדה או הרוס בתוך רמה אחת של הפירמידה האקולוגית מחליף עוד פונקציונלי-קואנוטי, דומה. ההחלפה של מין מתרחשת לפי הסכימה: קטן מחליף את המין הגדול, מאורגן נמוך מבחינה אבולוציונית, מאורגן יותר, לאבילי יותר מבחינה גנטית, פחות משתנה מבחינה גנטית. כי נישה אקולוגיתלא יכול להיות ריק בביוצנוזיס, אז מתרחשת כפילות אקולוגית בהכרח.

שינוי עוקב של ביוקנוזות, המתעורר ברציפות באותו טריטוריה בהשפעת גורמים טבעיים או השפעה אנושית, נקרא יְרוּשָׁה (רצף - המשכיות, lat.). לדוגמה, לאחר שרפת יער, במשך שנים רבות האזור השרוף מאוכלס תחילה בעשבים, אחר כך בשיחים, אחר כך בעצים נשירים ולבסוף ביערות מחטניים. במקרה זה, קהילות עוקבות המחליפות זו את זו נקראות סדרות או שלבים. התוצאה הסופית של הירושה תהיה מצבה של מערכת אקולוגית מיוצבת - הַפסָקַת וֶסֶת (קליימקס - מדרגות, "צעד בוגר", גר.).

רצף שמתחיל באזור שלא היה מאוכלס בעבר נקרא יְסוֹדִי . אלה כוללים יישובי חזזיות על אבנים, שיחליפו מאוחר יותר טחבים, עשבים ושיחים (איור 3.8). אם מתפתחת קהילה באתר של קהילה שכבר קיימת (לדוגמה, לאחר שריפה או עקירה, בריכה או מכשיר מאגר), אז הם מדברים על מִשׁנִי ירושה. כמובן, שיעורי הירושה ישתנו. רציפות ראשוניות עשויות להימשך מאות או אלפי שנים, בעוד שרצפות משניות הן מהירות יותר.

כל אוכלוסיות היצרנים, הצרכנים וההטרוטרופים מקיימים אינטראקציה הדוקה באמצעות שרשראות טרופיות ובכך שומרים על המבנה ושלמותם של הביוקנוזים, מתאמים את זרימות האנרגיה והחומר וקובעים את הרגולציה של סביבתם. כל מערך הגופים של אורגניזמים חיים המאכלסים את כדור הארץ הוא אחד פיזית וכימית, ללא קשר לשיוך השיטתי שלהם, והוא נקרא חומר חי ( חוק האחדות הפיזיקלית-כימית של החומר החי מאת V.I. Vernadsky). מסת החומר החי קטנה יחסית ומוערכת ב-2.4-3.6 * 1012 טון (במשקל יבש). אם הוא מופץ על פני כל פני כדור הארץ, אתה מקבל שכבה של סנטימטר וחצי בלבד. לדברי VI Vernadsky, "סרט החיים" הזה, שהוא פחות מ-10-6 מסות של קונכיות אחרות של כדור הארץ, הוא "אחד הכוחות הגיאוכימיים החזקים ביותר של הפלנטה שלנו".