מבנה הסינפסה והמתווכים שלה. סוגי סינפסות

הם יוצרים עיבויים בולבוסיים הנקראים פלאקים סינפטיים.

קרום הרובד הסינפטי באזור הסינפסה עצמו מתעבה כתוצאה מדחיסה של הציטופלזמה ויוצר את הממברנה הפרה-סינפטית. קרום הדנדריט באזור הסינפסה גם הוא מעובה ויוצר קרום פוסט-סינפטי. ממברנות אלו מופרדות על ידי רווח - שסע סינפטי ברוחב 10 - 50 ננומטר.

מכיוון שיונים רבים מעורבים ביצירת פוטנציאל המנוחה של הממברנה, שיווי המשקל יכול להיות מופרע על ידי שינויים במוליכות של יונים שונים. כך, למשל, עם זרם יוצא נוסף של יוני K+ או עם זרם נכנס של יוני Cl-, פוטנציאל המנוחה של הממברנה עשוי לגדול, מה שאומר שהוא מקוטב יתר. היפרפולריזציה של הממברנה היא ההפך מעירור, כלומר. תהליכים כימיים מסוימים על הממברנה הפוסט-סינפטית יכולים לגרום לעיכוב של נוירונים. באפשרות זו, ניתן לראות יתרון אבולוציוני משמעותי של סינפסות כימיות על פני סינפסות חשמליות.

ברור למדי שניתן לשנות את התהליכים הכימיים המוצגים בסעיף זה בקצרה רבה באמצעות חומרים אחרים, שוב כימיים. זה קורה בעזרת תרכובות עצמאיות - נוירומודולטורים.

תהליכים כימיים בסינפסה פותחים אפשרויות רחבות לוויסות תרופתי והם נושא למחקרים רבים במטרה לחפש תרכובות אנדוגניות המסוגלות לשנות את ההעברה הסינפטית בכיוון נתון. ואכן, פעולתן של תרופות רבות מבוססת על ההשפעה על ההולכה הסינפטית. זה חל לא רק על חומרים פסיכוטרופיים ונרקוטיים. רבות אחרות, כגון תרופות להורדת לחץ דם (להורדת לחץ דם), פועלות גם הן בעקיפין באמצעות סינפסות. בנוסף, רעלים רבים של צמחים ובעלי חיים מכוונים לסינפסה הכימית.

המכון הפסיכולוגי והחברתי של מוסקבה (MPSI)

תקציר על האנטומיה של מערכת העצבים המרכזית בנושא:

SYNAPSE (מבנה, מבנה, פונקציות).

סטודנט שנה א' של הפקולטה לפסיכולוגיה,

קבוצה 21/1-01 Logachev A.Yu.

מוֹרֶה:

חולודובה מרינה ולדימירובנה

שנת 2001.

תוכנית עבודה:

1. פרולוג.

2. פיזיולוגיה של הנוירון ומבנהו.

3. מבנה ותפקודי הסינפסה.

4. סינפסה כימית.

5. בידוד המגשר.

6. מתווכים כימיים וסוגיהם.

7. אפילוג.

8. רשימת הפניות.

פּרוֹלוֹג:

הגוף שלנו הוא שעון אחד גדול.

הוא מורכב ממספר עצום של חלקיקים זעירים שנמצאים בתוכו סדר קפדניוכל אחד מהם מבצע פונקציות מסוימות, ויש לו פונקציות משלו מאפיינים ייחודיים.המנגנון הזה - הגוף, מורכב מתאים, רקמות ומערכות המחברים ביניהם: כל זה בכללותו הוא שרשרת אחת, מערכת-על של הגוף.

המספר הגדול ביותר של אלמנטים תאיים לא היה יכול לעבוד כמכלול, אם לגוף לא היה מנגנון ויסות מתוחכם. למערכת העצבים תפקיד מיוחד בוויסות. כל העבודה הקשה מערכות עצבים s - הסדרת העבודה איברים פנימיים, שליטה בתנועות, בין אם תנועות פשוטות ולא מודעות (לדוגמה, נשימה) או תנועות מורכבות של ידיים אנושיות - כל זה, בעצם, מבוסס על אינטראקציה של תאים זה עם זה.

כל זה, בעצם, מבוסס על שידור של אות מתא אחד למשנהו. יתרה מכך, כל תא מבצע את עבודתו, ולעיתים יש לו מספר פונקציות. מגוון הפונקציות מסופק על ידי שני גורמים: האופן שבו התאים מחוברים זה לזה, והאופן שבו חיבורים אלו מסודרים.

פיסיולוגיה של נוירונים והמבנה שלה:

התגובה הפשוטה ביותר של מערכת העצבים לגירוי חיצוני היא זה רפלקס.

קודם כל, בואו נבחן את המבנה והפיזיולוגיה של היחידה היסודית המבנית של רקמת העצבים של בעלי חיים ובני אדם - עֲצָבוֹן.התכונות הפונקציונליות והבסיסיות של נוירון נקבעות על פי יכולתו לרגש ולעורר את עצמו.

העברת העירור מתבצעת לאורך התהליכים של הנוירון - אקסונים ודנדריטים.

אקסונים הם תהליכים ארוכים ורחבים יותר. יש להם מספר תכונות ספציפיות: הולכה מבודדת של עירור והולכה דו-צדדית.

תאי עצב מסוגלים לא רק לתפוס ולעבד עירור חיצוני, אלא גם להנפיק באופן ספונטני דחפים שאינם נגרמים מגירוי חיצוני (עירור עצמי).

בתגובה לגירוי, הנוירון מגיב דחף של פעילות- פוטנציאל פעולה, שתדירות היצירה שלו נעה בין 50-60 דחפים לשנייה (עבור נוירונים מוטוריים), ל-600-800 דחפים בשנייה (עבור נוירונים בין-קלורית של המוח). האקסון מסתיים בענפים דקים רבים הנקראים מסופים.

מהטרמינלים, הדחף עובר לתאים אחרים, ישירות לגופם, או לעתים קרובות יותר לתהליכים שלהם, דנדריטים. מספר המסופים באקסון יכול להגיע עד לאלף, המסתיימים בתאים שונים. מצד שני, לנוירון טיפוסי של חוליות יש 1,000 עד 10,000 טרמינלים מתאי אחרים.

דנדריטים הם תהליכים קצרים ורבים יותר של נוירונים. הם קולטים עירור מנוירונים שכנים ומעבירים אותו לגוף התא.

יש להבחין בין תאי עצב וסיבים עניים לתאי עצב שאינם ריאתיים.

סיבי עיסת - מהווים חלק מהעצבים התחושתיים והמוטוריים של שרירי השלד ואיברי החישה, הם מכוסים במעטפת מיאלין שומנית.

סיבי עיסת הם יותר "פועלים במהירות": בסיבים כאלה בקוטר של 1-3.5 מיקרו-מילימטרים, עירור מתפשט במהירות של 3-18 מ' לשנייה. זה נובע מהעובדה שהולכת דחפים לאורך העצב המיאלין מתרחשת בצורה עווית.

במקרה זה, פוטנציאל הפעולה "קופץ" דרך אזור העצב המכוסה במיאלין ובמקום היירוט של Ranvier (האזור החשוף של העצב), עובר לנדן של הגליל הצירי של סיב העצבים. מעטפת המיאלין היא מבודד טוב ואינה כוללת העברת עירור לצומת של סיבי עצב מקבילים.

סיבים לא בשרניים - מהווים את עיקר העצבים הסימפתטיים.

אין להם מעטפת מיאלין והם מופרדים זה מזה על ידי תאים נוירוגליים.

בסיבים שאינם בשרניים, תפקידם של מבודדים ממלאים תאים neuroglia(רקמת תמיכה עצבית). תאי שוואן -אחד מסוגי תאי הגליה. בנוסף לנוירונים פנימיים התופסים וממירים דחפים מנוירונים אחרים, ישנם נוירונים שתופסים השפעות ישירות מ סביבה- זה קולטניםכמו גם נוירונים המשפיעים ישירות על האיברים המבצעים - משפיעים,למשל, שרירים או בלוטות.

אם נוירון פועל על שריר, זה נקרא נוירון מוטורי או motoneuron.בין קולטנים עצביים, נבדלים 5 סוגי תאים, בהתאם לסוג הפתוגן:

— קולטני אור,שמתרגשים בהשפעת האור ומבטיחים את תפקודם של איברי הראייה,

— מכנורצפטורים,אותם קולטנים המגיבים להשפעות מכניות.

הם ממוקמים באיברי שמיעה, שיווי משקל. תאים מישוש הם גם מכנורצפטורים. חלק מהקולטנים ממוקמים בשרירים ומודדים את מידת המתיחה שלהם.

— כימורצפטורים -מגיבים באופן סלקטיבי לנוכחות או לשינוי בריכוז של כימיקלים שונים, עבודתם של איברי הריח והטעם מבוססת עליהם,

— תרמורצפטורים,להגיב לשינויים בטמפרטורה או לרמתה - קולטני קור וחום,

— אלקטרורצפטוריםמגיבים לדחפים עכשוויים, ונמצאים בחלק מהדגים, דו-חיים ויונקים, כמו הפלטיפוס.

בהתבסס על האמור לעיל, ברצוני לציין שבמשך זמן רב בקרב ביולוגים שחקרו את מערכת העצבים, הייתה דעה שתאי עצב יוצרים רשתות מורכבות ארוכות העוברות ברציפות אחת אל השנייה.

עם זאת, בשנת 1875, מדען איטלקי, פרופסור להיסטולוגיה באוניברסיטת פאביה, המציא דרך חדשה לצבוע תאים - הַכסָפָה.כשאחד מאלפי התאים הסמוכים מוכסף, רק הוא מוכתם - היחיד, אבל לגמרי, עם כל התהליכים שלו.

שיטת גולגיתרם רבות לחקר המבנה של תאי עצב. השימוש בו הראה שלמרות העובדה שהתאים במוח ממוקמים קרוב מאוד זה לזה, והתהליכים שלהם מעורבבים, ובכל זאת כל תא מופרד בבירור. כלומר, המוח, כמו רקמות אחרות, מורכב מתאים נפרדים שאינם מאוחדים ברשת משותפת. מסקנה זו נעשתה על ידי היסטולוג ספרדי מ.

Ramon y Cajal, שהרחיב בכך את התיאוריה התאית למערכת העצבים. דחיית הרעיון של רשת מאוחדת פירושה במערכת העצבים דוֹפֶקעובר מתא לתא לא באמצעות מגע חשמלי ישיר, אלא דרך פער.

מתי נכנס מיקרוסקופ האלקטרונים לשימוש בביולוגיה, שהומצא ב-1931 מ' קנולםו א. רוסקה,רעיונות אלה על קיומו של פער קיבלו אישור ישיר.

מבנה ופונקציות של סינפסה:

כל אורגניזם רב-תאי, כל רקמה המורכבת מתאי, זקוקים למנגנונים המספקים אינטראקציות בין-תאיות.

בואו נסתכל איך זה נעשה פנימי עצביאינטראקציות.תא העצב נושא מידע בצורה פוטנציאל פעולה.העברה של עירור מסופי האקסון לאיבר עם עצבים או תא עצב אחר מתרחשת באמצעות תצורות מבניות בין-תאיות - סינפסות(מיוונית.

"תמצית"חיבור, חיבור). המושג סינפסה הוצג על ידי פיזיולוג אנגלי צ' שרינגטוןבשנת 1897, כדי לציין מגע פונקציונלי בין נוירונים. יש לציין כי בשנות ה-60 אוֹתָם.

סצ'נוב הדגיש כי ללא תקשורת בין-תאית אי אפשר להסביר את מקורו של התהליך היסודי העצבני ביותר. ככל שמערכת העצבים מורכבת יותר, וככל שמספר האלמנטים המרכיבים של המוח העצבי גדול יותר, כך הערך של מגעים סינפטיים הופך חשוב יותר.

אנשי קשר סינפטיים שונים שונים זה מזה.

עם זאת, עם כל מגוון הסינפסות, ישנם מאפיינים משותפים מסוימים של המבנה והתפקוד שלהן. לכן, תחילה אנו מתארים את העקרונות הכלליים של תפקודם.

סינפסה היא היווצרות מבנית מורכבת המורכבת מממברנה פרה-סינפטית (לרוב מדובר בהסתעפות סופנית של אקסון), ממברנה פוסט-סינפטית (לרוב זהו קטע של קרום הגוף או דנדריט של נוירון אחר), וכן שסע סינפטי.

מנגנון השידור דרך הסינפסה נותר לא ברור במשך זמן רב, אם כי היה ברור שהעברת האותות באזור הסינפטי שונה באופן חד מתהליך הולכת פוטנציאל פעולה לאורך האקסון.

עם זאת, בתחילת המאה ה-20 גובשה השערה לפיה מתרחשת העברה סינפטית או חשמליאוֹ דרך כימית.התיאוריה החשמלית של שידור סינפטי ב-CNS זכתה להכרה עד תחילת שנות ה-50, אך היא איבדה קרקע משמעותית לאחר שהסינפסה הכימית הוכחה במספר סינפסות היקפיות.לדוגמה, אָב. קיביאקוב,לאחר ביצוע ניסוי בגנגליון העצבי, כמו גם שימוש בטכנולוגיית מיקרואלקטרודות לרישום תוך תאי של פוטנציאלים סינפטיים

נוירונים של מערכת העצבים המרכזית הובילו למסקנה לגבי האופי הכימי של השידור בסינפסות הפנימיות של חוט השדרה.

מחקרי מיקרו-אלקטרודות מהשנים האחרונות הראו כי קיים מנגנון שידור חשמלי בסינפסות פנימיות מסוימות.

כעת התברר שיש סינפסות, גם עם מנגנון שידור כימי וגם עם חשמלי. יתרה מכך, במבנים סינפטיים מסוימים, מנגנוני העברה חשמליים וכימיים פועלים יחדיו - אלו הם מה שנקרא סינפסות מעורבות.

סינפסה: מבנה, פונקציות

סינפסה(יוונית סינפסיס - אסוציאציה) מספק העברה חד כיוונית של דחפים עצביים. סינפסות הן אתרים של מגע פונקציונלי בין נוירונים או בין נוירונים ותאי משפיעים אחרים (למשל, שרירים ובלוטות).

פוּנקצִיָה סינפסהמורכב מהמרת אות חשמלי (אימפולס) המשודר על ידי התא הפרה-סינפטי לאות כימי הפועל על תא אחר, המכונה התא הפוסט-סינפטי.

רוב הסינפסות מעבירות מידע על ידי שחרור נוירוטרנסמיטורים במהלך תהליך התפשטות האות.

נוירוטרנסמיטורים- אלו הן תרכובות כימיות שבאמצעות קשירה לחלבון קולטן פותחות או סוגרות תעלות יונים או מפעילות אשדות של המתווך השני. נוירומודולטורים הם שליחים כימיים שאינם פועלים ישירות על סינפסות, אלא משנים (משנים) את הרגישות של נוירון לגירוי סינפטי או לעיכוב סינפטי.

כמה נוירומודולטוריםהם נוירופפטידים או סטרואידים ומיוצרים ברקמת העצבים, אחרים הם סטרואידים במחזור הדם. הסינפסה עצמה כוללת טרמינל אקסון (טרמינל פרה-סינפטי), המביא אות, אתר על פני תא אחר בו נוצר אות חדש (טרמינל פוסט-סינפטי), וחלל בין-תאי צר - השסע הסינפטי.

אם האקסון מסתיים על גוף התא, זוהי סינפסה אקססומטית, אם היא מסתיימת בדנדריט, אז סינפסה כזו ידועה בשם אקסודנדרטית, ואם היא יוצרת סינפסה על אקסון, היא סינפסה אקסאוקסונלית.

רוב סינפסות- סינפסות כימיות, מכיוון שהן משתמשות במתווכים כימיים, עם זאת, סינפסות אינדיבידואליות מעבירות אותות יוניים דרך חיבורי פער החודרים את הממברנות הקדם ופוסט-סינפטיות, ובכך מספקות העברה ישירה של אותות עצביים.

מגעים כאלה ידועים בשם סינפסות חשמליות.
טרמינל פרה-סינפטימכיל תמיד שלפוחיות סינפטיות עם נוירוטרנסמיטורים ומיטוכונדריות רבות.

נוירוטרנסמיטוריםבדרך כלל מסונתז בגוף התא; בהמשך הם מאוחסנים בשלפוחיות בחלק הפרה-סינפטי של הסינפסה. במהלך העברת דחפים עצביים, הם משתחררים לתוך השסע הסינפטי באמצעות תהליך המכונה אקסוציטוזיס.

5. מנגנון העברת המידע בסינפסות

אנדוציטוזה מקדמת את החזרת הממברנה העודפת המצטברת בחלק הפרה-סינפטי כתוצאה מאקסוציטוזיס של שלפוחיות סינפטיות.

חזר קְרוּםמתמזג עם הרטיקולום האנדופלזמי האגרני (aER) של התא הפרה-סינפטי ועושה שימוש חוזר ליצירת שלפוחיות סינפטיות חדשות.

כמה נוירוטרנסמיטוריםמסונתזים בתא הפרה-סינפטי באמצעות אנזימים ומבשרים המועברים על ידי מנגנון ההובלה האקסונלית.

הראשון שתואר נוירוטרנסמיטוריםהיו אצטילכולין ונוראפינפרין. מסוף האקסון המשחרר נוראדרנלין מוצג באיור.

רוב הנוירוטרנסמיטורים הם אמינים, חומצות אמינו או פפטידים קטנים (נוירופפטידים). חלק מהחומרים האנאורגניים, כגון תחמוצת החנקן, עשויים לשמש גם כנוירוטרנסמיטורים. פפטידים בודדים הממלאים את התפקיד של נוירוטרנסמיטורים משמשים בחלקים אחרים של הגוף, למשל, כהורמונים במערכת העיכול.

נוירופפטידים חשובים מאוד בוויסות התחושות והדחפים כמו כאב, הנאה, רעב, צמא וחשק מיני.

רצף אירועים במהלך העברת אותות בסינפסה כימית

תופעות המתרחשות במהלך השידור אוֹתבסינפסה כימית מומחשים באיור.

דחפים עצביים הנעים במהירות (בתוך אלפיות שניות) על פני קרום התא גורמים לפעילות חשמלית נפיצה (דה-פולריזציה) המתפשטת על פני קרום התא.

דחפים כאלה פותחים לזמן קצר תעלות סידן באזור הפרה-סינפטי, ומספקים זרימה של סידן שמפעילה אקוציטוזיס של שלפוחית ​​סינפטית.

באזורים של exopytosis, נוירוטרנסמיטורים, המגיבים עם קולטנים הממוקמים באתר הפוסט-סינפטי, וגורמים לפעילות חשמלית חולפת (דפולריזציה) של הממברנה הפוסט-סינפטית.

סינפסות כאלה ידועות כמעוררות מכיוון שפעילותן מקדמת דחפים בקרום התא הפוסט-סינפטי. בסינפסות מסוימות, האינטראקציה של הנוירוטרנסמיטר - קולטן נותנת השפעה הפוכה- מתרחשת היפרפולריזציה, ואין העברה של דחף עצבי. סינפסות אלו ידועות בשם סינפסות מעכבות. לפיכך, סינפסות יכולות לשפר או לעכב את העברת הדחפים, ובכך הן מסוגלות לווסת את פעילות העצבים.

אחרי שימוש נוירוטרנסמיטוריםמוסרים במהירות על ידי פירוק אנזימטי, דיפוזיה או אנדוציטוזיס בתיווך קולטנים ספציפיים על הממברנה הפרה-סינפטית. להסרה זו של נוירוטרנסמיטורים יש חשיבות תפקודית חשובה, שכן היא מונעת גירוי ממושך לא רצוי של הנוירון הפוסט-סינפטי.

סרטון חינוכי - מבנה הסינפסה

1. גוף תא עצב - נוירון: מבנה, היסטולוגיה
2. דנדריטים של תאי עצב: מבנה, היסטולוגיה
3. אקסונים של תאי עצב: מבנה, היסטולוגיה
4. פוטנציאל ממברנה של תאי עצב.

   פִיסִיוֹלוֹגִיָה

5. סינפסה: מבנה, פונקציות
6. תאי גליה: אוליגודנדרוציטים, תאי שוואן, אסטרוציטים, תאי אפנדימל
7. מיקרוגליה: מבנה, היסטולוגיה
8. מערכת העצבים המרכזית (CNS): מבנה, היסטולוגיה
9. היסטולוגיה של קרומי המוח. מִבְנֶה
10. מחסום דם-מוח: מבנה, היסטולוגיה

מבנה הסינפסה הבה נבחן את מבנה הסינפסה בדוגמה של סינפסה אקססומטית. הסינפסה מורכבת משלושה חלקים: הסיום הפרה-סינפטי, השסע הסינפטי והממברנה הפוסט-סינפטית (איור. 9). הסיום הפרה-סינפטי (רובד סינפטי) הוא חלק מורחב של מסוף האקסון. השסע הסינפטי הוא החלל בין שני נוירונים המתקשרים. קוטר השסע הסינפטי הוא 10 - 20 ננומטר. הממברנה של הקצה הפרה-סינפטי הפונה אל השסע הסינפטי נקרא הקרום הפרה-סינפטי. החלק השלישי של הסינפסה הוא הממברנה הפוסט-סינפטית, שנמצאת מול הממברנה הפרה-סינפטית. הסוף הפרה-סינפטי מלא בשלפוחיות (שלפוחיות) ובמיטוכונדריה. שלפוחיות מכילות חומרים פעילים ביולוגית - מתווכים. המתווכים מסונתזים בסומה ומועברים דרך מיקרוטובולים אל הסוף הפרה-סינפטי. לרוב, אדרנלין, נוראדרנלין, אצטילכולין, סרוטונין, חומצה גמא-אמינו-בוטירית (GABA), גליצין ואחרים פועלים כמתווכים. לרוב, הסינפסה מכילה את אחד המתווכים בכמות גדולה יותר בהשוואה למתווכים אחרים. לפי סוג המתווך נהוג לייעד סינפסות: אדרנרגיות, כולינרגיות, סרוטונרגיות וכו'. הרכב הממברנה הפוסט-סינפטית כולל מולקולות חלבון מיוחדות - קולטנים שיכולים לחבר מולקולות של מתווכים. השסע הסינפטי מלא בנוזל בין תאי, המכיל אנזימים התורמים להרס של נוירוטרנסמיטורים. בנוירון פוסט-סינפטי אחד יכולות להיות עד 20,000 סינפסות, חלקן מעוררות, וחלקן מעכבות. בנוסף לסינפסות כימיות, בהן מתווכים משתתפים באינטראקציה של נוירונים, קיימות סינפסות חשמליות במערכת העצבים. בסינפסות חשמליות, האינטראקציה של שני נוירונים מתבצעת באמצעות זרמים ביולוגיים. סינפסה כימית סיב עצב PD (AP - פוטנציאל פעולה) אילו קולטני ממברנה אורז. 9. סכימה של מבנה הסינפסה. מערכת העצבים המרכזית נשלטת על ידי סינפסות כימיות. בחלק מהסינפסות הבין-עצביות, העברה חשמלית וכימית מתרחשת בו זמנית - זהו סוג מעורב של סינפסות. השפעת סינפסות מעוררות ומעכבות על הגירוי של הנוירון הפוסט-סינפטי מסוכמת, וההשפעה תלויה במיקום הסינפסה. ככל שהסינפסות קרובות יותר לגבעה האקסונלית, כך הן יעילות יותר. להיפך, ככל שהסינפסות ממוקמות רחוק יותר מהגבעה האקסונלית (למשל בקצה הדנדריטים), כך הן פחות יעילות. לפיכך, סינפסות הממוקמות על הסומה והגבעה האקסונלית משפיעות על עוררות הנוירונים במהירות וביעילות, בעוד שההשפעה של סינפסות מרוחקות היא איטית וחלקה. מערכת Ampmsch iipinl רשתות עצביות הודות לחיבורים סינפטיים, נוירונים משולבים ליחידות פונקציונליות - רשתות עצביות. רשתות עצביות יכולות להיווצר על ידי נוירונים הממוקמים במרחק קצר. רשת עצבית כזו נקראת מקומית. בנוסף, נוירונים מרוחקים זה מזה, מאזורים שונים במוח, יכולים להיות משולבים לרשת. רוב רמה גבוההארגון קשרים של נוירונים משקף את החיבור של מספר אזורים של מערכת העצבים המרכזית. רשת עצבית כזו נקראת נתיב, או מערכת. יש שבילים יורדים ועולים. מידע מועבר לאורך נתיבים עולים מהאזורים הבסיסיים של המוח לאזורים שמעליהם (לדוגמה, מחוט השדרה לקליפת המוח). מסלולים יורדים מחברים את קליפת המוח עם חוט השדרה. הרשתות המורכבות ביותר נקראות מערכות הפצה. הם נוצרים על ידי נוירונים של חלקים שונים במוח השולטים בהתנהגות, שבה הגוף משתתף כמכלול. כמה רשתות עצביות מספקות התכנסות (התכנסות) של דחפים על מספר מוגבל של נוירונים. ניתן לבנות רשתות עצביות גם לפי סוג ההתבדלות (דיברגנציה). רשתות כאלה גורמות להעברת מידע למרחקים ניכרים. בנוסף, רשתות עצביות מספקות אינטגרציה (סיכום או הכללה) של סוגים שונים של מידע (איור 10).

מהי סינפסה? סינפסה היא מבנה מיוחד המספק העברת אותות מסיבים של תא עצב לתא אחר או סיב מתא מגע. מה צריך כדי שיהיו 2 תאי עצב? במקרה זה, הסינפסה מיוצגת ב-3 אזורים פונקציונליים (שבר פרה-סינפטי, שסע סינפטי ושבר פוסט-סינפטי) של תאי עצב וממוקמת באזור בו התא מגע עם השרירים והבלוטות של גוף האדם.

מערכת הסינפסות העצביות מתבצעת על פי הלוקליזציה שלהן, סוג הפעילות ושיטת המעבר של נתוני האותות הזמינים. לגבי לוקליזציה, סינפסות נבדלות: עצבי, עצבי-שרירי. נוירונוירונאלי לאקסוסומטי, דנדרוסומטי, אקסודנדריטי, אקסאוקסונלי.

לפי סוג הפעילות לתפיסה, בדרך כלל מבחינים בסינפסות: מעוררות ומעכבות לא פחות חשובות. לגבי שיטת המעבר של אות המידע, הם מסווגים ל:

1. סוג חשמלי.
2. סוג כימי.
3. סוג מעורב.

אטיולוגיה של מגע נוירון מופחת לסוג העגינה הזו, שיכול להיות מרוחק, מגע, וגם גבולי. החיבור של המאפיין הרחוק מתבצע באמצעות 2 נוירונים הממוקמים בחלקים רבים של הגוף.

אז, ברקמות המוח האנושי, נוצרים נוירו-הורמונים וחומרים נוירופפטידים המשפיעים על הנוירונים הנמצאים בגוף במיקום אחר. חיבור המגע מצטמצם למפרקים מיוחדים של סרטי ממברנה של נוירונים טיפוסיים המרכיבים את הסינפסות של הכיוון הכימי, כמו גם את מרכיבי התכונה החשמלית.

עבודה סמוכה (גבול) של נוירונים מתבצעת בזמן שבמהלכו הסרטים-ממברנות של נוירונים נחסמים רק על ידי השסע הסינפטי. ככלל, היתוך כזה נצפה אם בין 2 סרטי ממברנה מיוחדים ללא רקמת גליה. סמיכות זו אופיינית לסיבים מקבילים של המוח הקטן, אקסונים של עצב מיוחד למטרות ריח, וכן הלאה.

יש דעה שמגע סמוך מעורר את עבודתם של נוירונים סמוכים בתוצר של פונקציה משותפת. זאת בשל העובדה שמטבוליטים, פרי פעולתו של נוירון אנושי, החודרים לחלל הממוקם בין תאים, משפיעים על נוירונים פעילים בקרבת מקום. יתר על כן, חיבור הגבול יכול לעתים קרובות להעביר נתונים חשמליים מנוירון עובד אחד לשני משתתפים בתהליך.

סינפסות של כיוון חשמלי וכימי

הפעולה של היתוך סרט-ממברנה נחשבת סינפסות חשמליות. בתנאים שבהם השסע הסינפטי הדרוש אינו רציף עם מרווחים של מחיצות של חיבור מונוליטי. מחיצות אלו יוצרות מבנה מתחלף של תאי הסינפסה, בעוד שהתאים מופרדים על ידי שברי ממברנות משוערות, שהפער ביניהם בסינפסות של המחסן הרגיל הוא 0.15 - 0.20 ננומטר בנציגי יצורי יונקים. בצומת של ממברנות הסרט, יש דרכים שבהן מתרחשת חילופי חלק מהפרי.

בנוסף לסוגים נפרדים של סינפסות, יש את הסינפסות החשמליות האופייניות הנדרשות בצורת שסע סינפטי בודד, שהיקפו הכולל משתרע על 1000 מיקרון. לפיכך, מיוצגת תופעה סינפטית דומה בתאי העצב של הגנגליון הריסי.

סינפסות חשמליות מסוגלות לנהל עירור באיכות גבוהה באופן חד צדדי. עובדה זו מצוינת בעת תיקון הרזרבה החשמלית של הרכיב הסינפטי. לדוגמה, ברגע שבו נוגעים בצינוריות האפרנטיות, ממברנת הסרט הסינפטית מתפזרת, כאשר במגע של החלקיקים האפרנטיים של הסיבים היא הופכת להיפר-קוטב. הוא האמין כי סינפסות של נוירונים פועלים עם אחריות משותפת יכול לבצע את העירור הנדרש (בין 2 אזורים חולפים) בשני הכיוונים.

להיפך, הסינפסות של הנוירונים מציגות רשימה שונה של פעולות (מוטוריות ותחושתיות) לבצע את פעולת העירור באופן חד צדדי. העבודה העיקרית של רכיבים סינפטיים נקבעת על ידי ייצור של תגובות מיידיות של הגוף. הסינפסה החשמלית נתונה לדרגת עייפות לא משמעותית, בעלת אחוז משמעותי של התנגדות לגורמים פנימיים-חיצוניים.

לסינפסות כימיות יש מראה של מקטע פרה-סינפטי, שסע סינפטי פונקציונלי עם שבר של המרכיב הפוסט-סינפטי. השבר הפרה-סינפטי נוצר על ידי עלייה בגודל האקסון בתוך הצינורית שלו או לקראת השלמתו. שבר זה מכיל שקיות מיוחדות גרגיריות כמו גם גרגיריות המכילות את הנוירוטרנסמיטר.

העלייה הפרה-סינפטית צופה בלוקליזציה של מיטוכונדריה פעילה, מייצרת חלקיקים של חומר-גליקוגן, כמו גם פלט מתווך נדרשואחר. בתנאים של מגע תכוף עם השדה הפרה-סינפטי, אובדת עתודת המתווך בשקיות הקיימות.

יש דעה שלפוחיות גרגיריות קטנות יש חומר כמו נוראדרנלין, ובגדולים - קטכולאמינים. יתר על כן, אצטילכונין ממוקם בחללים אגרנוריים (שלפוחיות). בנוסף, מתווכים של עירור מוגבר הם חומרים הנוצרים בהתאם לסוג האספרטיק או חומצה לא פחות משמעותית שנוצרת.

אנשי קשר סינפסה פעילים ממוקמים לעתים קרובות בין:

• דנדריט ואקסון.
• סומה ואקסון.
• דנדריטים.
• אקסונים.
• סומה של תאים ודנדריטים.

השפעת המתווך המפותחיחסית לממברנת הסרט הפוסט-סינפטית הנוכחית נובעת מחדירה מוגזמת של חלקיקי הנתרן שלו. יצירת יציאות עוצמתיות של חלקיקי נתרן מהשסע הסינפטי הפועל דרך קרום הסרט הפוסט-סינפטי יוצר את הדה-פולריזציה שלו, ויוצרים את העירור של הרזרבה הפוסט-סינפטית. מעבר הכיוון הכימי של נתוני הסינפסה מאופיין בהשעיה סינפטית של עירור לאורך זמן השווה ל-0.5 אלפיות השנייה עם התפתחות רזרבה פוסט-סינפטית, כתגובה לזרימה הפרה-סינפטית.

אפשרות זו ברגע העירור מופיעה בדה-פולריזציה של קרום הסרט הפוסט-סינפטי, וברגע ההשעיה בהיפר-פולריזציה שלו. בגלל מה שיש מושעה רזרבה פוסט-סינפטית. ככלל, במהלך עירור חזק, רמת החדירות של קרום הסרט הפוסט-סינפטי עולה.

התכונה המעוררת הנדרשת מתקבעת בתוך נוירונים אם נוראדרנלין, החומר דופמין, אצטילכולין, הסרוטונין החשוב, החומר P וחומצת הגלוטמין פועלים בסינפסות אופייניות.

פוטנציאל הריסון נוצר במהלך ההשפעה על סינפסות מחומצה גמא-אמינו-בוטירית וגליצין.

ביצועים נפשיים של ילדים

כושר העבודה של אדם קובע ישירות את גילו, כאשר כל הערכים עולים במקביל להתפתחות וצמיחה גופנית של ילדים.

הדיוק והמהירות של פעולות נפשיות עם הגיל מתבצעים בצורה לא אחידה, בהתאם לגורמים אחרים המקבעים את ההתפתחות והצמיחה הפיזית של הגוף. תלמידים מכל הגילאים שיש להם יש בעיות בריאות, הביצועים של ערך נמוך ביחס לילדים החזקים שמסביב הוא אופייני.

אצל תלמידי כיתה א' בריאים עם מוכנות מופחתת של הגוף לתהליך למידה מתמיד, על פי כמה מדדים, יכולת הפעולה נמוכה, מה שמקשה על המאבק בבעיות המתעוררות בתהליך הלמידה.

מהירות הופעת החולשה נקבעת על פי המצב הראשוני של מערכת היצירה העצבית הרגישה של הילד, קצב העבודה ונפח העומס. יחד עם זאת, ילדים נוטים לעבוד יתר בזמן חוסר תנועה ממושך וכאשר הפעולות שמבצע הילד אינן מעניינות. לאחר הפסקה, כושר העבודה הופך להיות זהה או הופך להיות גבוה יותר מהקודמת, ועדיף להפוך את השאר לא פסיבי, אלא אקטיבי, לעבור לפעילות אחרת.

חלק ראשון תהליך חינוכיבילדי בית ספר יסודי רגילים מלווה בביצועים מצוינים, אבל בסוף השיעור השלישי יש להם יש ירידה בריכוז:

• הם מביטים מהחלון.
• הקשיבו היטב לדברי המורה.
• שנה את המיקום של הגוף שלהם.
• הם מתחילים לדבר.
• הם קמים ממקומם.

ערכי כושר העבודה גבוהים במיוחד עבור תלמידי תיכון הלומדים במשמרת ב'. חשוב במיוחד לשים לב לכך שזמן ההכנה לשיעורים קצר מספיק לפני תחילת הפעילות הלימודית בכיתה ואינו מבטיח ביטול מוחלט של שינויים מזיקים במערכת העצבים המרכזית. פעילות מוחיתמתרוקן במהירות בשעות הראשונות של השיעורים, מה שמצוין בבירור בהתנהגות שלילית.

לכן, נצפים שינויים איכותיים בכושר העבודה אצל תלמידי הבלוק הצעיר בשיעורים 1 עד 3, ובלוקים של החוליה הבינונית-בכירה ב-4-5 שיעורים. בתורו, השיעור השישי מתקיים בתנאים של יכולת פעולה מופחתת במיוחד. יחד עם זאת, משך השיעור לכיתות ב'-י"א הוא 45 דקות, מה שמחליש את מצב הילדים. לכן, מומלץ לשנות מעת לעת את סוג העבודה, ובאמצע השיעור לקיים הפסקה פעילה.

סינפסות כימיות.

הסינפסה הכימית מאופיינת ב:

1. עיכוב סינפטי, הנמשך לפחות 0.5 שניות;

2. חוסר זרם חשמלי מהממברנה הפרה-לפוסט-סינפטית.

3. פוטנציאל פוסט-סינפטי כתוצאהתפקוד הסינפסה הכימית. הפוטנציאל הפוסט-סינפטי (PSP) הוא המטרה של תפקוד סינפסה כימית ויכול להיות מעורר (EPSP) או מעכב (IPSP). המונחים EPSP ו-IPSP מיושמים יותר על סינפסות שנוצרות על ידי נוירונים על נוירונים. בסינפסה הנוירו-שרירית, המטרה של הסינפטית הפצההוא היווצרות של פוטנציאל פעולה הקשור להתכווצות השרירים הבאים.

4. עלייה במוליכות של הממברנה הפוסט-סינפטית במהלך יישום הפונקציות של הסינפסה (PSP בצורת TPSP או EPSP נובעת מתנועת יונים דרך תעלות יונים בממברנה).

5. שלפוחיות סינפטיות או שלפוחיות הקיימות בסופים פרה-סינפטיים, צביעה ספציפית האופיינית לממברנה הפוסט-סינפטית.

6. תלות של תהליך השחרור, או שחרור המתווך, בכניסה לסיום הפרה-סינפטי של יוני Ca++.

סינפסות כימיות מעוררות

סינפסה כימית מאופיינת באזור פרה-סינפטי, שסע סינפטי ואזור פוסט-סינפטי.

לשסע הסינפטי יש לומן של 20 עד 50 ננומטר בסינפסות כימיות. האזור הפרה-סינפטי מכיל תמיד שלפוחיות המכילות מתווך (משדר, נוירוטרנסמיטר, נוירוטרנסמיטר) .

בסוג הסינפסה הנבחן, בשל ההתנגדות הגבוהה של ממברנות סינפטיות והפער הסינפטי הרחב, הפוטנציאל האלקטרוטוני וה-AP אינם מסוגלים לעבור לאזור הפוסט-סינפטי באמצעות תכונות הכבל של הממברנה. מקדם ההעברה במקרה זה הוא פחות מאלפיות, והשאנט החוץ-תאי בעל התנגדות נמוכה ו"גונב" את המטען. התנועה של מערכות אנזימים ומבשרים לסינתזה של מתווכים ושלפוחיות מתבצעת לאורך הסיב הפרה-סינפטי על ידי מנגנון הובלת האקסונים (400 מ"מ ליום). בסיום הסינפטי יש תמיד אספקה ​​מסוימת של המתווך, מוכן להפרשה, ארוז בשלפוחיות.

סינתזה של מתווכים מתבצעת בעזרת אנזימים, למשל, אצטילכולין ACh מסונתז על ידי כולין אצטילטרנספראז, המעבירה את קבוצת האצטיל מאצטיל קו-אנזים A לכולין. כ-85% מהמתווך המוגמר מאוחסן בשלפוחיות. תהליך הסינתזה והדעיכה של ACh מתרחש כל הזמן.

גם שחרור הנוירוטרנסמיטר מהסוף מתרחש באופן רציף, זהו מה שנקרא שחרור לא קוונטי, עוצמתו יכולה לעלות על היעיל, קוונטי אחד בעשרות מונים, אך אין לו השלכות אלקטרוגניות (יש לו השפעה טרופית על מושא העצבים), ו- ACh נהרס מבלי לשנות את החדירות של הממברנה הפוסט-סינפטית.

לתשואה הקוונטית של AX יש השלכות משמעותיות מבחינה חשמלית. ההתחלה של שחרור קוונטי נקבעת על ידי הגעת פוטנציאל פעולה לאורך האקסון, שבקצה הפרה-סינפטי שאיבד מיאלין משחרר את הממברנה שלו, מה שמוביל לפתיחת תעלות Ca++ רגישות למתח. בשל שיפוע האלקטרוכימי והריכוז הגבוה, יוני Ca++ נכנסים לקצה הפרה-סינפטי. סידן נחוץ כדי שלפוחית ​​עם מתווך יוכלו להתחבר לממברנה החיצונית ולשחרר חלק (קוונטי) של המתווך לתוך השסע הסינפטי על ידי אקוציטוזה. במקביל, ניתן לרוקן עד מאות שלפוחיות בסינפסה. בקוונטים יש מ-10 2 עד 10 5 מולקולות ACh.

המטרה של ACh בסינפסה הכולינרגית היא מולקולת חלבון מורכבת קולטן כולינרגי . קולטנים כולינרגיים רגישים ל נִיקוֹטִין, שייכים לסוג הקולטנים H-כולינרגיים, ל מוסקרינה- קולטנים M-כולינרגיים (מטבוטרופיים). קולטנים N-כולינרגיים ממוקמים (באים לידי ביטוי) על ממברנות סיבי השריר של שרירי השלד, נוירונים של מערכת העצבים המרכזית והגרעינים הסימפתטיים.

קולטן N-כולינרגי, יונוטרופי , מורכב מ-5 (לעיתים 7) תת-יחידות חלבון, אחת מהן משוכפלת (bvbgd). הגודל הכולל (11?8.5 ננומטר) של המולקולה הוא פי שניים מעובי הממברנה. רצף חומצות האמינו של החלבונים של כל תת-היחידות נקבע, התברר שהוא ספציפי למין, אם כי ההבדלים במיני בעלי חיים קרובים הם חסרי משמעות. מוּעֲתָק ב-יחידות המשנה רגישות לליגנד. הקולטן הכולינרגי יכול להיחשב כתעלת יונים, שכן, כחלבון ממברנה אינטגרלי, הוא חודר לממברנת התא ויש לו נקבובית מרכזית. ידועים שני מצבים של מולקולת הקולטן הכולינרגי - סגור ופתוחה. במצב פתוח, הנקבובית המרכזית של הקולטנים הכולינרגיים היא בגודל של כ-0.7 ננומטר, המספיק לחדירת קטיונים חד ערכיים דרכה, בעיקר Na+ ו-K+.

לאחר ACh נקשר לקולטן H-cholinergic והנקבובית נפתחת, זרם יונים זורם דרך הממברנה הפוסט-סינפטית עקב תנועת יוני Na + ו- K + לאורך שיפועים אלקטרוכימיים וריכוזיים. מכיוון שהשיפוע עבור נתרן מופנה בתוך התא, ואשלגן – החוצה, כאשר הם נעים בכיוון ההפוך, הזרם הכולל מסוגל להעביר באופן מקומי את פוטנציאל הממברנה ל-FCA בסינפסה הנוירו-שרירית או לגרום לדה-פולריזציה משמעותית של קרום עצב בסינפסה הנוירונית. התגובה המקומית בצורת דפולריזציה במקרה זה נקראת PSP – פוטנציאל פוסט-סינפטי, או EPSP שמעורר פוטנציאל פוסט-סינפטי. בעבר, המונח פוטנציאל צלחת קצה (EPP) שימש לעתים קרובות עבור הצומת הנוירו-שרירי.

תגובה מקומית בצורת EPSP מצייתת לחוקי ההולכה של פוטנציאלים על פני הממברנה וניתנת להפצה למרחק קצר עקב המגבלות המוטלות על ידי התכונות הקיבוליות וההתנגדות של הממברנה - קבוע זמן ואורך קבוע. מכיוון שיש סינפסות רבות על הממברנה של נוירון או סיב שריר, התגובה של התא מורכבת תמיד מפעילות של תשומות סינפטיות בודדות.

סיכום ה-EPP מוביל למצב שבו פוטנציאל הממברנה מוסט על ידי דה-פולריזציה ל-FCA, ו-AP נוצר. סידן חודר לתא דרך תעלות סידן תלויות מתח, הוא מעורב במנגנון התכווצות השרירים.

לאחר ש- ACh ביצע את התפקיד של מולקולת איתות והפעיל את הקונפורמציה של הקולטן הכולינרגי ממצב סגור למצב פתוח, יש צורך להכין את המערכת לקליטת האות הבא. לכן, לממברנה הפוסט-סינפטית יש מנגנון לנטרול מתווך. בסינפסה הכולינרגית, אי-אקטיבציה של ACh מושגת על ידי ביקוע אנזימטי שלו על ידי אצטילכולין אסטראז. בסוגים אחרים של סינפסות, האינאקטיבציה מתנהלת אחרת, למשל, נוראדרנלין בסינפסה האדרנרגית נקלט מחדש (נכבש) אל הסוף הפרה-סינפטי.

ניתן לחסום אצטילכולין אסטראז, ובמקרה זה תעלות הקולטן הכולינרגי פתוחות כל הזמן והשליטה בשרירים נפגעת. להכנות קוטלי חרקים כמו "פרימה", "דיקלופוס" יש עיקרון פעולה כזה, ולכן הם מסוכנים לא רק עבור מזיקים ביתיים, אלא גם עבור בעלי חיים בעלי דם חם.

שלבי תפקוד של שידור סינפטי כימי

1. סינתזה, אחסון והובלה של מתווך בשלפוחיות.

2. הפרשת המתווך בזמן דה-פולריזציה של הממברנה הפרה-סינפטית וכניסת יוני סידן אל הקצה.

3. תגובת הממברנה הפוסט-סינפטית בצורת קשירת מתווך לקולטן ושינוי בחדירות הממברנה הפוסט-סינפטית לקטיונים.

4. יצירת פוטנציאלים פוסט-סינפטיים.

5. השבתת המגשר.

סינפסות כימיות מעוררות הנוצרות על נוירונים הן רבות מאוד, רצופות בסינפסות מעכבות, ולעולם לא מבטיחות לבד את השגת ה-KUD על ידי הממברנה. בעל יכולת נוירון לשלבאותות סינפטיים ומתחלקים במוצא, בחלק המרגש ביותר של התא, למשל, אם זה נוירון מוטורי, ב אקסון הילוק, PD לאחר ניתוח של PSP שהתקבל באמצעות תשומות סינפטיות.

בסינפסות נוירו-עצביות, לא רק ACh יכול להיות מתווך, לרוב חומצות אמינו מעוררות גלוטמט ואספרטט, נוראפינפרין, נוירופפטידים, ATP ו-NO פועלות כמתווכים.

העברה עצבית סינפטית מעוררת של גלוטמט היא הנפוצה ביותר ב-CNS. קליטת הגלוטמט בסינפסות מתבצעת על ידי קולטני NMDA ו- AMPA (ionotropic), המנגנונים הסינפטים בהם מורכבים מאוד ואינם מובנים במלואם.

בשל העובדה שיש לתהליכי השחרור וההרס של המתווך בסינפסות הרבה זמןיישום, יש עיכוב סינפטי בתפקוד של רשתות עצביות. לכן, אומרים שהסינפסה הכימית פועלת כמסנן תדרים ובעלת רגישות נמוכה.

מכיוון שאותות מסינפסות בודדות יכולים לסכם ולקבוע את המטען הכולל של הממברנה, התופעות של הקלה סינפטית טטנית ודיכאון אפשריות.

תכונות של סינפסה כימית

1. קצב העברת אות איטי, עיכוב סינפטי גדול.

2. הולכת אות חד כיוונית מהממברנה הקדם-לפוסט-סינפטית, אך לא להיפך.

3. אמינות שידור גבוהה בתנאי הפעלה רגילים.

4. קיומם של תהליכי עקבות (עקבות דפולריזציה והיפרפולריזציה, המגבירה את האפשרויות לשילוב אותות על ידי נוירון).

5. סינפסות כימיות על פי אופי הנוירוטרנסמיטרמחולק לכולינרגי (מתווך - אצטילכולין), אדרנרגי (נוראפינפרין), דופמינרגי (דופמין), GABAergic (חומצה y-aminobutyric) וכו'. ב-CNS יש בעיקר סינפסות כימיות, אבל יש גם סינפסות מעוררות חשמליות וסינפסות אלקטרוכימיות.

ב.אלמנטים מבניים של סינפסה כימית - ממברנות פרה-סינפטיות ופוסט-סינפטיות ושסע סינפטי (איור 2.5).

בטרמינל הפרה-סינפטייש שלפוחיות סינפטיות (שלפוחיות) בקוטר של כ-40 ננומטר, שנוצרות בגוף הנוירון ובעזרת מיקרוטובולים ומיקרופילמנטים מועברות אל הקצה הפרה-סינפטי, שם הן מתמלאות במתווך וב-ATP. . המתווך נוצר בקצה העצב עצמו. הסוף הפרה-סינפטי מכיל כמה אלפי שלפוחיות, שכל אחת מהן מכילה בין 1 ל-10 אלף מולקולות של חומר כימי המעורב בהעברת ההשפעה דרך הסינפסה, ולכן, נקרא מתווך (מתווך). המיטוכונדריה של הטרמינל הפרה-סינפטי מספקות אנרגיה לתהליך ההעברה הסינפטית. הממברנה הפרה-סינפטית היא החלק של הממברנה של הטרמינל הפרה-סינפטי המגביל את השסע הסינפטי.

שסע סינפטיבעל רוחב שונה (20-50 ננומטר), מכיל נוזל בין תאי ומוקופוליסכריד צפוף

חומר בצורת רצועות, גשרים, המספק חיבור בין הממברנות הפרה- ופוסט-סינפטיות ועלול להכיל אנזימים.

הממברנה הפוסט-סינפטית זהו חלק מעובה של קרום התא של התא המועצב, המכיל קולטני חלבון בעלי תעלות יונים המסוגלים לקשור מולקולות מתווך. הממברנה הפוסט-סינפטית של הצומת הנוירו-שרירית נקראת גם לוחית הקצה.

IN.מנגנון העברת עירור בסינפסה חשמלית דומה לזה שבסיב עצב: AP, המופיע על הממברנה הפרה-סינפטית, מגרה באופן חשמלי ישירות את הממברנה הפוסט-סינפטית ומספקת את העירור שלה. לסינפסות חשמליות, כפי שהתברר, יש השפעה מסוימת על חילוף החומרים של תאים מגע. קיימות עדויות לנוכחות של סינפסות חשמליות מעכבות ב-CNS, אך הן לא נחקרו מספיק.

G.העברת אותות בסינפסות כימיות. פוטנציאל פעולה (AP) המתקבל בסיום הפרה-סינפטי של סינפסה כימית גורם לדה-פולריזציה של הממברנה שלו, מה שפותח תעלות Ca תלויות מתח. יוני Ca 2+ נכנסים לקצות העצבים על פי הגרדיאנט האלקטרוכימי "מספקים שחרור של המתווך לתוך השסע הסינפטי באמצעות אקסוציטוזיס. מולקולות המשדר הנכנסות למרווח הסינפטי מתפזרות אל הממברנה הפוסט-סינפטית ומקיימות אינטראקציה עם הקולטנים שלו. פעולתן של מולקולות מתווך מובילה לפתיחת תעלות יונים ולתנועת יוני Na+ ו-K+ לפי הגרדיאנט האלקטרוכימי עם דומיננטיות של זרם יוני Na+ לתוך התא, מה שמוביל לדה-פולריזציה שלו. דה-פולריזציה זו נקראת הפוטנציאל הפוסט-סינפטי המעורר (EPSP), אשר בסינפסה הנוירו-שרירית נקרא פוטנציאל הצלחת הקצה (EPP) (איור 2.6).

הפסקת פעולתו של המתווך המשתחרר לתוך השסע הסינפטי מתבצעת באמצעות הרס שלו על ידי אנזימים הממוקמים בשסע הסינפטי ועל הממברנה הפוסט-סינפטית, על ידי דיפוזיה של המתווך לסביבה, וגם על ידי ספיגה חוזרת על ידי העצב. סִיוּם.

ד.מאפייני הולכת עירור בסינפסות כימיות.

1 . הולכה חד צדדית של עירור -מהסוף הפרה-סינפטי לכיוון הממברנה הפוסט-סינפטית. זה נובע מהעובדה שהמתווך משתחרר מהסוף הפרה-סינפטי, והקולטנים המתקשרים איתו ממוקמים רק על הממברנה הפוסט-סינפטית.

התפשטות איטית של עירור בסינפסותבהשוואה לסיב העצב, זה מוסבר בעובדה שלוקח זמן לשחרור המתווך מהסיום הפרה-סינפטי, התפשטות המתווך בסלע הסינפטי ופעולת המתווך על הממברנה הפוסט-סינפטית. העיכוב הכולל בהעברת עירור בנוירון מגיע לערך בסדר גודל של 2 ms, בסינפסה neuromuscular 0.5-1.0 ms.

רגישות נמוכה של סינפסות כימיות.בסינפסה הנוירו-שרירית היא שווה ל-100-150 דחפים מועברים בשנייה, הנמוכה פי 5-6 מהלאביליות של סיב העצב. בסינפסות, מערכת העצבים המרכזית משתנה מאוד - היא יכולה להיות פחות או יותר. הסיבה לאביליות הנמוכה של הסינפסה היא ההשהיה הסינפטית.

4. דיכאון סינפטי (עייפות של הסינפסה) -
היחלשות של תגובת התא לדחפים אפרנטיים, ביטוי
מתרחש בירידה בפוטנציאלים פוסט-סינפטיים במהלך ארוך
גירוי טלני או אחריו. זה מוסבר על ידי העלות
מתווך, הצטברות של מטבוליטים, החמצה של הסביבה
במהלך עירור ממושך באותם קווים -
שרשראות כתרים.

ה.סינפסות חשמליות יש פער בסדר גודל קטן מזה של סינפסות כימיות, מוליכים אות לשני הכיוונים ללא עיכוב סינפטי, השידור לא נחסם כאשר Ca 2+ מוסר, הם לא מאוד רגישים לתרופות פרמקולוגיות ורעלים, והם למעשה בלתי נלאה, כמו סיב עצב. ההתנגדות הנמוכה מאוד של הממברנות הפרה-ופוסט-סינפטיות הסמוכות מבטיחה מוליכות חשמלית טובה.

2.2. מאפייני ויסות הורמונלי

לתגובת הרפלקס עשויה להיות קשר הורמונלי, האופייני לוויסות תפקודי איברים פנימיים - תפקודים וגטטיביים, בניגוד לתפקודים סומטיים, שוויסות הרפלקס שלהם מתבצע רק על ידי מסלול העצבים (פעילות מערכת השרירים והשלד). אם הקישור ההורמונלי מופעל, אז זה נובע מייצור נוסף של חומרים פעילים ביולוגית. לדוגמה, כאשר קולטנים חיצוניים נחשפים לגירויים חזקים (קור, חום, גירוי כאב), זרם עוצמתי של דחפים אפרנטיים חודר למערכת העצבים המרכזית, בעוד כמות נוספת של הורמוני אדרנלין והורמוני קליפת יותרת הכליה משתחררת לדם, תוך כדי ביטוי אדפטיבי. תפקיד (מגן).

הורמונים (פוגטאב יווני - I excite) - חומרים פעילים ביולוגית המיוצרים על ידי בלוטות אנדוקריניות או תאים מיוחדים הממוקמים באיברים שונים (למשל, בלבלב, במערכת העיכול). הורמונים מיוצרים גם על ידי תאי עצב - נוירו-הורמונים, למשל, הורמונים של ההיפותלמוס (ליברינים וסטטינים), המווסתים את תפקוד בלוטת יותרת המוח. חומרים פעילים ביולוגית מיוצרים גם על ידי תאים שאינם מתמחים - הורמוני רקמה (הורמונים פראקריניים, הורמונים של פעולה מקומית, גורמים פראקריניים - פארהורמונים). הפעולה של הורמונים או פרה-הורמונים ישירות על תאים שכנים, עוקפת את הדם, נקראת פעולה פרקרינית. לפי מקום הפעולה לאיברי מטרה או לבלוטות אנדוקריניות אחרות, ההורמונים מחולקים לשתי קבוצות: 1) הורמונים משפיעים, פועל על תאי אפקטור (לדוגמה, אינסולין, המווסת את חילוף החומרים בגוף, מגביר את סינתזת הגליקוגן בתאי הכבד, מגביר את ההובלה של גלוקוז וחומרים אחרים דרך קרום התא, מגביר את עוצמת סינתזת החלבון); 2) הורמונים משולשים (טרופינים), פועל על בלוטות אנדוקריניות אחרות ומווסת את תפקידיהן (לדוגמה,

הורמון רנו-קורטיקוטרופי יותרת המוח - קורטיקוטרופין (ACTH) - מווסת את ייצור ההורמונים על ידי קליפת יותרת הכליה.

סוגי השפעות הורמונים. להורמונים יש שני סוגים של השפעות על האיברים, הרקמות והמערכות של הגוף: תפקודית (ממלאים תפקיד חשוב מאוד בוויסות תפקודי הגוף) ומורפוגנטית (מספקים מורפוגנזה - גדילה, התפתחות גופנית, מינית ונפשית; למשל, עם מחסור בתירוקסין סובל מהתפתחות מערכת העצבים המרכזית, וכתוצאה מכך מהתפתחות נפשית).

1. השפעה תפקודית של הורמוניםישנם שלושה סוגים.

השפעה מתחילה -זוהי היכולת של ההורמון לעורר את פעילות הגורם. לדוגמא, אדרנלין מעורר את פירוק הגליקוגן בכבד ושחרור גלוקוז לדם, וזופרסין (הורמון נוגד משתן - ADH) מפעיל ספיגה חוזרת של מים מתעלות האיסוף של הנפרון לאינטרסטיטיום של הכליה.

ההשפעה המווסתת של ההורמון -שינוי בעוצמת הזרימה של תהליכים ביוכימיים באיברים ורקמות. למשל, הפעלה של תהליכי חמצון על ידי תירוקסין, שיכול להתרחש בלעדיו; גירוי פעילות הלב על ידי אדרנלין, שעובר ללא אדרנלין. ההשפעה המווסתת של הורמונים היא גם שינוי ברגישות הרקמה לפעולתם של הורמונים אחרים. לדוגמה, פוליקולין משפר את ההשפעה של פרוגסטרון על רירית הרחם, הורמוני בלוטת התריס מגבירים את ההשפעות של קטכולאמינים.

השפעה מתירנית של הורמונים -היכולת של הורמון אחד להבטיח את יישום ההשפעה של הורמון אחר. לדוגמה, אינסולין נחוץ לביטוי פעולת הורמון הגדילה, פוליטרופין נחוץ ליישום השפעת לוטרופין.

2. השפעה מורפוגנטית של הורמונים(לצמיחה, פיזית
והתפתחות מינית) נחקר בפירוט על ידי דיסציפלינות אחרות
(היסטולוגיה, ביוכימיה) ורק חלקית - במהלך הפיזיולוגיה (ראה.
ch. 6). שני סוגי ההשפעות ההורמונים (מורפוגנטיות ותפקודיות
נאל) מתממשים באמצעות פירוק תהליכים מטבוליים,
מושק דרך מערכות אנזימים תאיים.

2.3. רגולציה על ידי METABOLITES

והורמונים של רקמות.

מנגנון ויסות מיוגני.

תפקוד רגולטורי של BBB

מטבוליטים - מוצרים הנוצרים בגוף במהלך חילוף החומרים כתוצאה מתגובות ביוכימיות שונות. אלו הן חומצות אמינו, נוקלאוטידים, קו-אנזימים, חומצה פחמנית, מו-

חומצות מקומיות, פירוביות, אדניליות, שינוי יוני, שינויים ב-pH. ויסות על ידי מטבוליטים על שלבים מוקדמיםפילוגנזה הייתה היחידה. מטבוליטים של תא אחד השפיעו ישירות על תא אחר, סמוך או קבוצת תאים, אשר בתורם פעלו באותו אופן על התאים הבאים. (תקנת יצירת קשר). עם הופעת ההמולימפה ומערכת כלי הדם, מטבוליטים החלו להיות מועברים לתאים אחרים בגוף כשההמולימפה נעה למרחקים ארוכים, וזה הפך מהר יותר. אז הופיעה מערכת העצבים כמערכת מווסתת, ואפילו מאוחר יותר - הבלוטות האנדוקריניות. מטבוליטים, למרות שהם פועלים בעיקר כמווסתים מקומיים, יכולים גם הם להשפיע לאיברים אחרים ורקמות, על פעילותם של מרכזי עצבים. לדוגמה, הצטברות חומצה פחמנית בדם מובילה לעירור של מרכז הנשימה ולהגברת הנשימה. דוגמה לוויסות הומורלי מקומי היא היפרמיה של שריר שלד הפועל באינטנסיביות - המטבוליטים המצטברים מספקים התרחבות של כלי הדם, מה שמגביר את אספקת החמצן וחומרי הזנה לשריר. השפעות רגולטוריות דומות של מטבוליטים מתרחשות באיברים ורקמות אחרות הפועלות באופן פעיל בגוף.

הורמוני רקמה: אמינים ביוגניים (היסטמין, סרוטוניג), פרוסטגלנדינים וקינינים. הם תופסים עמדת ביניים בין הורמונים ומטבוליטים כגורמים רגולטוריים הומורליים. חומרים אלו מפעילים את השפעתם הרגולטורית על תאי הרקמה על ידי שינוי התכונות הביו-פיזיקליות שלהם (חדירות הממברנה, התרגשותם), שינוי עוצמת התהליכים המטבוליים, רגישות קולטני התא ויצירת מתווכים שניים. כתוצאה מכך, רגישות התאים להשפעות עצביות והומוריות משתנה. לכן, הורמוני רקמה נקראים מודולים-טורי אותות ויסות - יש להם אפקט מווסת. הורמוני רקמות נוצרים על ידי תאים שאינם מתמחים, אך הם פועלים באמצעות קולטנים מיוחדים לתאים, למשל, נמצאו שני סוגים של קולטנים להיסטמין - H (ו-H 2. מאז הורמוני רקמה משפיעים על החדירות ממברנות תאים, הם מווסתים את הכניסה לתא ואת היציאה מהתא של חומרים ויונים שונים הקובעים את פוטנציאל הממברנה, ומכאן את התפתחות פוטנציאל הפעולה.

מנגנון ויסות מיאוגני. עם התפתחות מערכת השרירים בתהליך האבולוציה, המנגנון המיוגני של ויסות תפקודים הופך בהדרגה ליותר ויותר מורגש. גוף האדם הוא כ-50% שריר. זהו שריר שלד

ra (40% ממשקל הגוף), שריר לב, שריר חלק במחזור הדם וכלי לימפה, דפנות מערכת העיכול, כיס מרה, שלפוחית ​​השתן ואיברים פנימיים אחרים.

המהות של מנגנון הוויסות המיוגני היא שמתיחה מתונה מוקדמת של שריר השלד או הלב מגבירה את חוזק ההתכווצויות שלהם. פעילות ההתכווצות של שריר חלק תלויה גם במידת המילוי של האיבר השרירי החלול, ומכאן מתיחה שלו. עם עלייה במילוי האיבר, גוברת תחילה טונוס השריר החלק, ולאחר מכן חוזר לרמתו המקורית (פלסטיות של השריר החלק), מה שמבטיח את הסדרת טונוס כלי הדם ומילוי האיברים החלולים הפנימיים ללא עליה משמעותית בלחץ בהם (עד ערך מסוים). בנוסף, רוב השרירים החלקים הם אוטומטיים, הם כל הזמן בדרגה מסוימת של התכווצות בהשפעת דחפים המתעוררים בעצמם (למשל, שרירי מעיים, כלי דם). לדחפים המגיעים אליהם דרך העצבים האוטונומיים יש השפעה מווסתת - הם מגבירים או מפחיתים את הטונוס של סיבי השריר החלק.

תפקוד רגולטורי של BBB טמון בעובדה שהוא יוצר סביבה פנימית מיוחדת של המוח, המספקת אופן פעילות אופטימלי של תאי עצב. הוא האמין כי המחסום פונקציה במקרה זה מבצע מבנה מיוחד של דפנות הנימים של המוח. לאנדותל שלהם יש מעט מאוד נקבוביות, צמתים צרים מרווחים-שמאליים בין תאים אינם מכילים כמעט חלונות. חלק בלתי נפרד מהמחסום הם גם תאי גליה, היוצרים מעין מקרים סביב הנימים, המכסים כ-90% משטחם. התרומה הגדולה ביותר לפיתוח רעיונות על מחסום הדם-מוח נעשתה על ידי ל.ס. שטרן ומשתפי הפעולה שלה. מחסום זה מאפשר למים, יונים, גלוקוז, חומצות אמינו, גזים לעבור דרכם, תוך שמירה על חומרים פעילים פיזיולוגית רבים: אדרנלין, סרוטונין, דופמין, אינסולין, תירוקסין. עם זאת, יש בו "חלונות", * דרכם מקבלים תאי המוח התואמים - כימורצפטורים - מידע ישיר על נוכחותם של הורמונים וחומרים אחרים בדם שאינם חודרים את המחסום; תאי מוח מפרישים את הסודות העצביים שלהם. האזורים במוח שאין להם מחסום דם-מוח משלהם הם בלוטת יותרת המוח, בלוטת האצטרובל, חלקים מסוימים של ההיפותלמוס והמדולה אובלונגטה.

ל-BBB יש גם פונקציית הגנה - מונע כניסת חיידקים, חומרים זרים או רעילים בעלי אופי אקסוגני ואנדוגני לחללים הבין-תאיים של המוח. ה-BBB אינו מאפשר מעבר לחומרים רפואיים רבים, שיש לקחת בחשבון בפרקטיקה הרפואית.

2.4. עיקרון הרגולציה של המערכת

שמירה על אינדיקטורים של הסביבה הפנימית של הגוף מתבצעת בעזרת ויסות פעילותם של איברים ומערכות פיזיולוגיות שונות, המשולבות למערכת תפקודית אחת - הגוף. הרעיון של מערכות פונקציונליות פותח על ידי P.K. Anokhin (1898-1974). בשנים האחרונות, התיאוריה של מערכות פונקציונליות פותחה בהצלחה על ידי K. V. Sudakov.

אבל.המבנה של מערכת תפקודית. מערכת תפקודית היא שילוב דינמי של איברים ומערכות פיזיולוגיות שונות של הגוף, אשר נוצר כדי להשיג תוצאה אדפטיבית שימושית. לדוגמה, על מנת לרוץ במהירות למרחק, יש צורך למקסם את הפעילות של מערכת הלב וכלי הדם, מערכת הנשימה, העצבים והשרירים. המערכת הפונקציונלית כוללת את האלמנטים הבאים: 1) מכשיר שליטה -מרכז עצבים, המייצג את האיחוד של הגרעינים של רמות שונות של מערכת העצבים המרכזית; 2) אותו ערוצי סוף שבוע(עצבים והורמונים); 3) גופים מבצעים - השפעה-רי,מתן במהלך הפעילות הפיזיולוגית תחזוקה תהליך מוסדר(אינדיקטור) ברמה אופטימלית כלשהי (תוצאה שימושית של פעילות מערכת תפקודית); 4) קולטני תוצאה(קולטנים תחושתיים) - חיישנים המקבלים מידע על פרמטרי הסטייה של התהליך המבוקר (אינדיקטור) מהרמה האופטימלית; חָמֵשׁ) עָרוּץ מָשׁוֹב (ערוצי קלט), ליידע את מרכז העצבים בעזרת דחפים מהקולטנים של התוצאה או בעזרת פעולה ישירה של כימיקלים על המרכז - מידע על ספיקה או אי ספיקה של מאמצי האפקטור לשמור על התהליך המווסת (אינדיקטור ) ברמה האופטימלית (איור 2.7).

דחפים אפרנטיים מהקולטנים של התוצאה דרך ערוצי המשוב נכנסים למרכז העצבים המווסת אינדיקטור כזה או אחר, המרכז מספק שינוי בעוצמת העבודה של האיבר המקביל.

כאשר משנים את עוצמת האפקטור, ה קצב חילוף החומרים, אשר ממלא גם תפקיד חשוב בוויסות פעילות האיברים של מערכת תפקודית מסוימת (תהליך ההומור של ויסות).

ב.עקרון רב פרמטרי של אינטראקציה של מערכות תפקודיות שונות - העיקרון הקובע את הפעילות המוכללת של מערכות פונקציונליות (K. V. Sudakov). היציבות היחסית של האינדיקטורים של הסביבה הפנימית של הגוף היא תוצאה של פעילות מתואמת של רבים

מערכות פונקציונליות. התברר כי אינדיקטורים שונים של הסביבה הפנימית של הגוף הם מחוברים זה לזה. לדוגמא, צריכה מוגזמת של מים לגוף מלווה בעלייה בנפח הדם במחזור הדם, עליה בלחץ הדם וירידה בלחץ האוסמוטי של פלזמת הדם. במערכת תפקודית השומרת על הרמה האופטימלית של הרכב הגזים של הדם, מתבצעת בו זמנית האינטראקציה של pH, P CO2 ו-P 02. שינוי באחד מהפרמטרים הללו מביא מיד לשינוי במאפיינים הכמותיים של פרמטרים אחרים. כדי להשיג כל תוצאה מסתגלת, נוצרת מערכת תפקודית מתאימה.

IN. מערכתית. לפי פ.ק. אנוכין, מערכתית -התבגרות ופיתוח סלקטיבי של מערכות תפקודיות באנטוגנזה לפני ואחרי לידה.כיום, המונח "סיסטוגנזה" משמש במובן רחב יותר, בעוד שסיסטוגנזה מובנת לא רק כתהליכי התבגרות אונטוגנטית של מערכות פונקציונליות, אלא גם היווצרות והתמרה של מערכות פונקציונליות במהלך חייו של אורגניזם.

גורמים מעצבי מערכתשל מערכת תפקודית בכל רמה הן תוצאה אדפטיבית שימושית עבור חיי האורגניזם, הנחוצים כרגע, והמוטיבציה שנוצרת בו זמנית. לדוגמה, כדי לבצע קפיצה לגובה עם מוט, השרירים של העליון

מהם גפיים, בקפיצה לרוחק - שרירי הגפיים התחתונות.

הטרוכרוניזם של התבגרות של מערכות תפקודיות.במהלך אונטוגנזה לפני לידה, מבנים שונים של הגוף מונחים זמן שונהולהתבגר בשיעורים שונים. לפיכך, מרכז העצבים מקובץ ובדרך כלל מתבגר מוקדם יותר מאשר המצע המועצב על ידו מונח ומתבגר. באונטוגנזה, קודם כל, אותן מערכות תפקודיות מבשילות, שבלעדיהן אי אפשר פיתוח עתידיאורגניזם.לדוגמה, מבין שלוש המערכות התפקודיות הקשורות לחלל הפה, לאחר הלידה נוצרת רק המערכת התפקודית של היניקה, בהמשך נוצרת המערכת התפקודית של הלעיסה, ואז המערכת התפקודית של הדיבור.

איחוד רכיבי מערכת פונקציונליים -שילוב לתוך מערכת פונקציונלית של פרגמנטים בודדים המתפתחים ב חלקים שוניםאורגניזם. איחוד של שברי מערכת תפקודית הוא נקודה קריטית פיתוח הארכיטקטורה הפיזיולוגית שלו. מערכת העצבים המרכזית ממלאת תפקיד מוביל בתהליך זה.לדוגמה, הלב, כלי הדם, מכשירי הנשימה, הדם משולבים למערכת תפקודית לשמירה על קביעות הרכב הגזים של הסביבה הפנימית המבוססת על שיפור הקשרים בין חלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית, וכן על הבסיס להתפתחות קשרי העצבים בין מערכת העצבים המרכזית למבנים ההיקפיים המתאימים.

לכל המערכות הפונקציונליות ברמות שונות יש את אותה ארכיטקטוניקה(מִבְנֶה).

2.5. סוגי ויסות של תפקודי הגוף

1. בקרת סטייה - מנגנון מחזורי, שבו כל סטייה מהרמה האופטימלית של המחוון המוסדר מגייסת את כל מכשירי המערכת הפונקציונלית לשחזרה לרמה הקודמת. ויסות על ידי סטייה מרמז על נוכחות של ערוץ במתחם המערכת משוב שלילי, מתן השפעה רב כיוונית: חיזוק מנגנוני ניהול תמריצים במקרה של היחלשות מדדי תהליכים או החלשת מנגנוני תמריצים במקרה של חיזוק יתר של מדדי תהליכים. למשל עם עלייה בלחץ הדם מופעלים מנגנוני ויסות המבטיחים ירידה בלחץ הדם ועם לחץ דם נמוך מופעלות תגובות הפוכות. בניגוד למשוב שלילי, חִיוּבִי

מָשׁוֹב, שהוא נדיר בגוף, יש רק השפעה חד-כיוונית, מגבירה על התפתחות התהליך, שנמצא בשליטה של ​​מכלול הבקרה. לכן, משוב חיובי הופך את המערכת לבלתי יציבה, שאינה מסוגלת להבטיח את יציבות התהליך המוסדר בתוך האופטימום הפיזיולוגי. לדוגמה, אם לחץ הדם היה מווסת על פי עקרון המשוב החיובי, במקרה של ירידה בלחץ הדם, פעולת מנגנוני הוויסות הייתה מביאה לירידה גדולה עוד יותר, ובמקרה של עלייה, לירידה שווה. עלייה גדולה יותר. דוגמה למשוב חיובי היא הפרשה מוגברת של מיצי עיכול בקיבה לאחר ארוחה, המתבצעת בעזרת מוצרי הידרוליזה הנספגים בדם.

2. בקרת לידים טמון בעובדה שמנגנוני הוויסות מופעלים לפני שינוי ממשי בפרמטר של התהליך המווסת (אינדיקטור) על בסיס מידע הנכנס למרכז העצבים של המערכת התפקודית ומאותת על שינוי אפשרי בתהליך המווסת בעתיד. לדוגמה, תרמורצפטורים (גלאי טמפרטורה) הממוקמים בתוך הגוף מספקים בקרת טמפרטורה של האזורים הפנימיים של הגוף. קולטני תרמו לעור ממלאים בעיקר את התפקיד של גלאי טמפרטורה סביבתיים. עם סטיות משמעותיות בטמפרטורת הסביבה, נוצרים תנאים מוקדמים לשינוי אפשרי בטמפרטורה של הסביבה הפנימית של הגוף. עם זאת, בדרך כלל זה לא קורה, שכן הדחף מהתרמורצפטורים של העור, הנכנס ברציפות למרכז התרמו-וויסות ההיפותלמוס, מאפשר לו לבצע שינויים בעבודתם של המשפיענים של המערכת. עד לרגע של שינוי אמיתי בטמפרטורה של הסביבה הפנימית של האורגניזם. אוורור ריאות מוגבר פעילות גופניתמתחיל מוקדם מהעלייה בצריכת החמצן והצטברות חומצה פחמנית בדם אנושי. זה מתבצע עקב דחפים אפרנטיים מהפרופריורצפטורים של שרירים הפועלים באופן פעיל. כתוצאה מכך, האימפולציה של פרופריורצפטורים פועלת כגורם המארגן את המבנה מחדש של תפקוד המערכת התפקודית השומרת על הרמה האופטימלית של P 02, P ss, 2 עבור חילוף החומרים וה-pH של הסביבה הפנימית מבעוד מועד.

את הבקרה המוקדמת ניתן ליישם באמצעות המנגנון רפלקס מותנה. הוכח כי מוליכים של רכבות משא ב שעון חורףייצור החום עולה בחדות עם המרחק מתחנת היציאה, שם המוליך היה בחדר חם. בדרך חזרה, ככל שמתקרבים

גוּפָנִי