토양의 효소 활성. 토양의 효소 활성 개념

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소개

1. 문헌검토

1.1 토양 효소의 이해

1.2 토양의 효소 활성

1.3 토양의 효소 활성을 결정하기 위한 방법론적 접근

1.3.1 실험영역 할당

1.3.2 분석을 위한 토양 샘플 선택 및 준비의 특징

1.4 토양의 효소 활성에 대한 다양한 요인(온도, 수역, 샘플링 계절)의 영향

1.5 토양 미생물 군집의 변화

1.6 토양 효소의 활성을 연구하는 방법

결론

사용된 소스 목록

소개

행성의 생물권에 인위적 부하가 증가하는 조건에서 자연계의 한 요소이고 다른 모든 구성 요소와 역동적으로 균형을 이루는 토양은 분해 과정을 거치게 됩니다. 인위적 활동의 결과로 토양으로 들어가는 물질의 플럭스는 자연 순환에 포함되어 토양 생물군의 정상적인 기능을 방해하고 결과적으로 전체 토양 시스템을 방해합니다. 토양에 대한 인위적 영향을 평가하기 위한 다양한 생물학적 기준 중에서 가장 신속하고 유망한 것은 토양에서 가장 중요한 효소 과정(유기물의 합성 및 분해, 질화 및 기타 과정)의 역학에 대한 정보를 제공하는 생화학적 지표입니다. .

효소 활성에 대한 이용 가능한 정보 다양한 유형토양은 현재 충분하지 않으며 추가 연구가 필요합니다. 따라서 이 연구에서 제기된 문제를 연구하는 것은 이론적이고 실제적인 측면에서 매우 관련이 있습니다.

연구 대상:토양 효소 활성.

표적 학기말: 토양 효소 및 토양의 효소 활성 연구.

연구 목적에 따라 다음과 같이 작업:

1. 토양 효소와 토양의 효소 활성에 대한 일반적인 아이디어를 제공하십시오.

2. 토양의 효소 활성을 결정하기 위한 방법론적 접근을 고려하십시오.

3. 토양의 효소 활성에 대한 다양한 자연적 요인의 영향 결정

4. 토양 내 미생물 군집의 존재 및 변화 문제 연구

5. 토양 효소의 활성을 연구하는 방법을 나열하고 설명하십시오.

1 . 문헌검토

1.1 토양 효소의 이해

고도로 조직화된 단백질 분자인 효소가 생명체 외부의 토양에서 형성될 수 있다고 상상하기는 어렵습니다. 토양은 알려진 효소 활성이 있는 것으로 알려져 있습니다.

효소는 특정 화학 반응의 촉매 작용과 관련하여 작용의 특이성이 다른 단백질 성질의 화학 반응을 위한 촉매입니다.

효소는 살아있는 토양 유기체의 생합성 산물입니다: 목본 및 초본 식물, 이끼, 이끼, 조류, 균류, 미생물, 원생동물, 곤충, 무척추동물 및 척추동물은 자연에서 특정 집합체 - 생물권으로 대표됩니다.

살아있는 유기체에서 효소의 생합성은 신진 대사 유형의 유전 적 전달과 적응 변동성을 담당하는 유전 적 요인으로 인해 수행됩니다. 효소는 유전자의 작용이 실현되는 작업 장치입니다. 그들은 유기체에서 수천 가지 화학 반응을 촉매하여 결과적으로 세포 대사를 구성합니다. 효소 덕분에 화학 반응몸에서 고속으로 수행됩니다.

현재까지 알려진 2,000개 이상의 효소 중 150개 이상이 결정질 형태로 얻어졌습니다. 효소는 6가지 클래스로 나뉩니다.

1. 산화 환원 효소 - 산화 환원 반응을 촉진합니다.

2. 트랜스퍼라제 - 다양한 화학 그룹 및 잔기의 분자간 이동 반응을 촉매합니다.

3. 가수분해효소 - 분자내 결합의 가수분해 절단 반응을 촉매합니다.

4. 리아제 - 이중 결합에 그룹을 추가하는 반응과 이러한 그룹의 분리에 대한 역반응을 촉매합니다.

5. 이성화효소 - 이성질화 반응을 촉진합니다.

6. 리가제 - ATP(아데노신 트리)로 인한 결합 형성으로 화학 반응을 촉매합니다. 인산).

살아있는 유기체가 죽고 썩을 때 일부 효소가 파괴되고 일부는 토양으로 들어가서 활동을 유지하고 토양 형성 과정과 토양의 질적 신호 형성에 참여하여 많은 토양 화학 반응을 촉진합니다. 비옥.

입력 다른 유형특정 생물권 하에서 토양은 생물 촉매 반응의 활성이 다른 자체 효소 복합체를 형성했습니다.

토양의 효소 복합체의 중요한 특징은 기존 효소 그룹의 작용이 질서 정연하다는 것입니다. 다른 그룹을 나타내는 여러 효소의 동시 작용이 보장된다는 사실에서 나타납니다. 효소는 토양에 과량의 화합물이 축적되는 것을 배제합니다. 초과 누적 모바일 간단한 연결(예를 들어, NH 3) 어떤 식으로든 일시적으로 결합하고 더 많은 형성으로 끝나는 순환으로 보냅니다. 복잡한 연결. 효소 복합체는 일종의 자기 조절 시스템으로 나타낼 수 있습니다. 미생물과 식물은 대부분이 수명이 짧기 때문에 토양 효소를 지속적으로 보충하는 주요 역할을 합니다.

효소의 수는 반응 물질(기질, 효소)의 화학적 성질과 상호작용 조건(성분 농도, pH, 온도, 매질 조성, 활성제, 억제제 등).

가수 분해 효소 및 산화 환원 효소 부류에 속하는 효소는 토양 가습의 주요 과정에 관여하므로 이들의 활성은 토양 비옥도의 중요한 지표입니다. 따라서 이들 부류에 속하는 효소의 특성에 대해 간략히 살펴보자.

가수분해효소에는 인버타제, 우레아제, 포스파타제, 프로테아제 등이 있습니다.

인버타아제 - 자당이 등몰량의 포도당과 과당으로 가수분해되는 반응을 촉매하고, 과당 분자의 형성과 함께 다른 탄수화물(갈락토오스, 포도당, 람노오스)에도 작용합니다. . 많은 저자들의 연구에 따르면 다른 효소보다 인버타제의 활성이 토양의 비옥도와 생물학적 활성을 반영하는 것으로 나타났습니다 3, p. 27.

요소분해효소 - 요소가 암모니아와 이산화탄소로 가수분해되는 반응을 촉매합니다. 농업에서 요소를 사용하는 것과 관련하여 요소 분해효소 활성은 비옥한 토양. 7-8월에 생물학적 활동이 가장 활발한 기간 동안 모든 토양에서 상승합니다.

포스파타제(알칼리성 및 산) - 오르토인산염의 형성과 함께 다수의 유기인 화합물의 가수분해를 촉매합니다. 포스파타제 활성이 높을수록 토양에 이동성이 적은 형태의 인이 있으므로 토양에 적용할 인산염 비료의 필요성을 결정할 때 추가 지표로 사용할 수 있습니다. 가장 높은 인산분해효소 활성은 식물의 근권에 있습니다.

프로테아제는 단백질을 폴리펩티드와 아미노산으로 분해하는 효소 그룹이며, 이들은 이후에 암모니아, 이산화탄소 및 물로 가수분해됩니다. 그 결과 프로테아제는 필수적인토양의 삶에서 유기 성분의 구성 변화와 식물에 쉽게 흡수되는 질소 형태의 역학과 관련이 있기 때문입니다.

산화환원효소의 종류에는 카탈라아제, 퍼옥시다아제 및 폴리페놀 산화효소 등이 포함됩니다.

카탈라아제 - 그 작용의 결과로 살아있는 유기체에 유독 한 과산화수소의 분해가 발생합니다.

H2O2 > H2O + O2

식생은 광물성 토양의 카탈라아제 활성에 큰 영향을 미칩니다. 강력한 깊은 침투 뿌리 시스템을 가진 식물 아래의 토양은 높은 카탈라아제 활성이 특징입니다. 카탈라아제 활성의 특징은 프로파일이 거의 변하지 않고 토양 수분과 반비례하고 온도와 직접적인 관계가 있다는 것입니다.

토양의 폴리페놀 산화효소와 과산화효소는 부식질 형성 과정에서 주요 역할을 합니다.

폴리페놀 산화효소는 자유 대기 산소가 있는 상태에서 폴리페놀을 퀴논으로 산화시키는 것을 촉매합니다. 과산화효소는 과산화수소 또는 유기 과산화물이 있을 때 폴리페놀의 산화를 촉매합니다. 동시에 과산화물은 페놀에 약한 산화 효과를 가지므로 그 역할은 과산화물을 활성화하는 것입니다. 아미노산 및 펩티드와 퀴논의 추가 축합은 1차 휴믹산 분자의 형성과 함께 발생할 수 있으며, 이는 반복되는 축합으로 인해 더욱 복잡해질 수 있습니다.

백분율로 표시되는 폴리페놀 산화효소 활성(S) 대 과산화효소 활성(D)의 비율은 토양의 부식질 축적과 관련이 있으므로 이 값을 부식질 축적의 조건부 계수(K)라고 합니다.

토양 효소의 종류를 고려하십시오.

산화환원효소 부류에는 산화환원 반응 촉매가 포함됩니다.

대부분의 생물학적 산화에서는 산화된 분자에 산소를 첨가하는 것이 아니라 산화된 기질에서 수소를 제거합니다. 이 과정을 탈수소화라고 하며 탈수소효소에 의해 촉매됩니다.

호기성 탈수소효소 또는 산화효소와 혐기성 탈수소효소 또는 환원효소가 있습니다. 산화효소는 산화된 물질에서 대기 중 산소로 수소 원자 또는 전자를 전달합니다. 혐기성 탈수소효소는 수소 원자와 전자를 산소 원자로 전달하지 않고 다른 수소 수용체, 효소 또는 운반체에 기증합니다. 식물과 동물과 함께 토양에 들어가는 수많은 유기 화합물은 산화를 겪습니다: 단백질, 지방, 탄수화물, 섬유질, 유기산, 아미노산, 퓨린, 페놀, 퀴논, 특정 유기물휴믹산과 풀빅산의 종류 등

일반적으로 혐기성 탈수소효소는 기질에서 분리된 수소를 중간 운반체로 옮기는 동물, 식물 및 미생물 세포의 산화환원 과정에 관여합니다. 토양 환경에서 주로 호기성 탈수소 효소는 산화 환원 과정에 관여하며 기질 수소는 대기 산소로 직접 전달됩니다. 수소 수용체는 산소입니다. 토양에서 가장 단순한 산화환원 시스템은 산화 가능한 기질, 산화효소 및 산소로 구성됩니다.

oxidoreductases의 특징은 활성 그룹(조효소)의 제한된 세트에도 불구하고 촉진할 수 있다는 것입니다. 큰 숫자다양한 산화 환원 반응. 이것은 하나의 조효소가 많은 아포효소와 결합하고 매번 하나 또는 다른 기질에 특이적인 산화환원효소를 형성하는 능력으로 인해 달성됩니다.

산화환원효소의 또 다른 중요한 특징은 합성 과정에 필요한 에너지 방출과 관련된 화학 반응을 가속화한다는 것입니다. 토양의 산화 환원 과정은 호기성 및 혐기성 탈수소 효소에 의해 촉매됩니다. 화학적 성질에 따라 이들은 단백질과 활성 그룹 또는 조효소로 구성된 2성분 효소입니다.

활성 그룹은 다음과 같을 수 있습니다.

NAD + (니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드),

NADP+(니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드 포스페이트);

FMN(플라빈 모노뉴클레오타이드);

FAD(플라빈 아데닌 디뉴클레오티드), 사이토크롬.

약 500개의 다른 산화환원효소가 발견되었습니다. 그러나 가장 흔한 산화환원효소는 활성기로서 NAD+를 포함하는 것이다.

단백질과 결합하고 2성분 효소(피리딘 단백질)를 형성함으로써 NAD+는 회복 능력을 향상시킵니다. 결과적으로, 피리딘 단백질은 탄수화물, 디카르복실산 및 케토산, 아미노산, 아민, 알코올, 알데히드, 특정 토양 유기 화합물(휴믹산 및 풀빅산) 등이 될 수 있는 기질, 수소 원자를 기질에서 제거할 수 있게 됩니다. 양성자의 형태(H +) . 그 결과 효소의 활성기(NAD+)가 환원되어 기질이 산화된 상태가 된다.

두 개의 수소 원자를 결합하는 메커니즘, 즉 두 개의 양성자와 두 개의 전자는 다음과 같습니다. 양성자와 전자를 수용하는 탈수소효소의 활성 그룹은 피리딘 고리입니다. NAD+가 환원되면 하나의 양성자와 하나의 전자가 피리딘 고리의 탄소 원자 중 하나에 부착됩니다. 하나의 수소 원자. 두 번째 전자는 양전하를 띤 질소 원자에 부착되고 나머지 양성자는 환경으로 전달됩니다.

모든 피리딘 단백질은 혐기성 탈수소효소입니다. 그들은 기질에서 제거된 수소 원자를 산소로 옮기지 않고 다른 효소로 보냅니다.

NAD+ 외에도 피리딘 효소는 코엔자임으로 니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드 포스페이트(NADP+)를 포함할 수 있습니다. 이 조효소는 아데노신 리보스의 두 번째 탄소 원자의 OH - 그룹의 수소가 인산 잔기로 대체 된 NAD +의 유도체입니다. NADP*가 조효소로 참여하는 기질 산화 메커니즘은 NAD+와 유사합니다.

수소 첨가 후, NADH 및 NADPH는 상당한 환원 잠재력을 갖는다. 그들은 수소를 다른 화합물로 옮기고 환원시킬 수 있으며, 동시에 산화된 형태로 변합니다. 그러나 혐기성 탈수소효소에 부착된 수소는 공기 중의 산소로 전달되지 않고 수소 운반체로만 전달됩니다. 이러한 중간 운반체는 플라빈 효소(플라보단백질)입니다. 이들은 활성 그룹으로 인산화된 비타민 B 2(리보플라빈)를 포함할 수 있는 2성분 효소입니다. 이러한 효소의 각 분자에는 리보플라빈 포스페이트(또는 플라빈 모노뉴클레오타이드, FMN) 분자가 있습니다. 따라서 FMN은 5탄소 알코올 리비톨과 인산의 잔기가 있는 디메틸이소알록사진의 질소 염기의 화합물입니다. FMN은 이소알록사진 고리의 질소(N) 원자에서 두 개의 수소(H) 원자를 받아들이고 기증할 수 있습니다.

트랜스퍼라제를 트랜스퍼 효소라고 합니다. 그들은 개별 라디칼, 분자의 일부 및 전체 분자의 한 화합물에서 다른 화합물로의 이동을 촉매합니다. 전이 반응은 일반적으로 두 단계로 진행됩니다. 첫 번째 단계에서 효소는 반응에 관련된 물질에서 원자단을 분리하고 그것과 복잡한 화합물을 형성합니다. 두 번째 단계에서 효소는 반응에 참여하는 다른 물질에 그룹을 추가하는 것을 촉매하고 자체적으로 변하지 않은 상태로 방출됩니다. 전이효소 부류에는 약 500개의 개별 효소가 포함됩니다. 트랜스퍼라제에 의해 전달되는 기 또는 라디칼에 따라 포스포트랜스퍼라제, 아미노트랜스퍼라제, 글리코실트랜스퍼라제, 아실트랜스퍼라제, 메틸트랜스퍼라제 등이 있습니다.

인산전이효소(키나아제)는 인산 잔기(H2PO3)의 전달을 촉매하는 효소입니다. 인산염 잔기의 기증자는 원칙적으로 ATP입니다. 인산염 그룹은 알코올, 카복실, 질소 함유, 인 함유 및 기타 유기 화합물 그룹으로 전달됩니다. 인산전이효소에는 ATP 분자에서 포도당으로 인산 잔기의 이동을 가속화하는 효소인 유비쿼터스 헥소키나제가 포함됩니다. 이 반응은 포도당이 다른 화합물로 전환되기 시작합니다.

글리코실트랜스퍼라제는 글리코실 잔기를 단당류, 다당류 또는 기타 물질 분자로 이동시키는 것을 촉진합니다. 이들은 새로운 탄수화물 분자의 합성을 위한 반응을 제공하는 효소이며 글리코실트랜스퍼라제의 조효소는 뉴클레오사이드 이인산당(NDP 설탕)입니다. 그들로부터 올리고당 합성 과정에서 글리코실 잔기가 단당류로 옮겨집니다. 현재 약 50개의 NDP 당이 알려져 있습니다. 그들은 단당류의 인산 에스테르와 상응하는 뉴클레오시드 삼인산으로부터 합성되어 자연계에 널리 분포되어 있습니다.

Acyltransferases는 아세트산 잔기 CH3CO뿐만 아니라 다른 지방산 잔기를 아미노산, 아민, 알코올 및 기타 화합물로 이동시킵니다. 이들은 조효소 A를 포함하는 2성분 효소입니다. 아실기의 공급원은 아실전이효소의 활성기로 간주될 수 있는 아실 조효소 A입니다. 아세트산 잔기가 옮겨지면 아세틸 조효소 A가 반응에 관여합니다.

가수분해효소 부류에는 가수분해를 촉매하는 효소가 포함되며 때로는 물과 함께 복잡한 유기 화합물을 합성하기도 합니다.

에스테라제의 하위 클래스에는 에스테르, 알코올과 유기산 및 무기산의 가수분해 반응을 가속화하는 효소가 포함됩니다.

에스테라제의 가장 중요한 서브클래스는 카르복실산 및 포스파타제 에스테르의 가수분해효소입니다. 글리세롤과 고급 지방산이 방출되는 지방(트리글리세리드)의 가수분해 반응은 글리세롤 에스테르 가수분해효소 리파아제에 의해 촉진됩니다. 유리 트리글리세리드로부터 고급 지방산의 방출을 촉매하는 단순 리파아제와 단백질 결합 지질을 가수분해하는 지단백질 리파아제가 있습니다. 리파아제는 분자량이 48,000~60,000인 단일 성분 단백질로 효모 리파아제에 대한 연구가 잘 되어 있습니다. 그것의 폴리펩타이드 사슬은 430개의 아미노산 잔기로 구성되어 있으며 소구체로 접혀 있으며, 그 중심에는 효소의 활성 부위가 있습니다. 리파아제의 활성 중심에서 주도적인 역할은 히스티딘, 세린, 디카르복실산 및 이소류신의 라디칼에 의해 수행됩니다.

리파제의 활성은 인산화-탈인산화에 의해 조절됩니다. 활성 리파제는 인산화되고 비활성 리파제는 탈인산화됩니다.

포스파타제는 인산 에스테르의 가수분해를 촉매합니다. 인산과 탄수화물의 에스테르에 작용하는 인산분해효소는 널리 분포되어 있습니다. 이러한 화합물에는 예를 들어 글루코스-6-포스페이트, 글루코스-1-포스파타제, 프룩토스-1,6-디포스페이트 등이 포함됩니다. 해당 효소는 글루코스-6-포스파타제, 글루코스-1-포스파타제 등이라고 합니다. 인 에스테르에서 인산 잔기의 제거:

포스포디에스테르 포스파타제 - 데옥시리보뉴클레아제 및 리보뉴클레아제는 DNA 및 RNA의 절단을 촉매하여 유리 뉴클레오티드를 생성합니다.

가수분해효소의 하위 분류에는 배당체의 가수분해를 가속화하는 글리코시다제가 포함됩니다. 1가 알코올 잔기를 아글리콘으로 포함하는 배당체 외에도 올리고당 및 다당류는 글리코시다아제가 작용하는 기질입니다. 올리고당에 작용하는 글리코시다아제 중에서 말토오스와 자당이 가장 중요하다. 그들은 맥아당과 자당을 가수분해합니다.

다당류에 작용하는 글리코시다아제 중 아밀라아제가 가장 중요합니다. 특징아밀라아제 - 작용의 절대적 특이성의 결여. 모든 아밀라아제는 Zn 2+ 및 Ca 2+ 를 포함하는 금속단백질입니다. 아밀라아제의 활성 부위는 히스티딘, 아스파라긴산, 글루탐산, 티로신 라디칼에 의해 형성됩니다. 후자는 기질과 첫 번째 삼촉매를 결합하는 기능을 수행합니다. 아밀라아제는 포도당, 맥아당 또는 올리고당의 형성과 함께 전분 분자의 글리코실 결합의 가수분해 반응을 가속화합니다.

셀룰로스 분해를 촉매하는 셀룰라아제, 다당류 이눌린을 분해하는 이눌라아제, 이당류 말토오스를 두 개의 포도당 분자로 전환시키는 아글루코시다아제가 그다지 중요하지 않습니다. 일부 글리코시다아제는 글리코실 잔기의 전달을 촉매할 수 있으며, 이 경우 이를 트랜스글리코시다아제라고 합니다.

프로테아제(펩티드 가수분해효소)는 단백질 또는 펩티드에서 펩티드 CO-NH 결합의 가수분해 절단을 촉매하여 더 작은 분자량 펩티드 또는 유리 아미노산을 형성합니다. 펩타이드 가수분해효소에는 단백질 분자 내부 결합의 가수분해를 촉매하는 엔도펩티다제(프로테이나제)와 펩타이드 사슬에서 유리 아미노산을 절단하는 엑소펩티다제(펩티다제)가 있습니다.

프로테이나제는 4개의 하위 분류로 나뉩니다.

1. 세린 프로테이나제, 이들 효소의 활성 중심에는 세린 잔기가 포함됩니다. 세린 프로테이나아제의 폴리펩타이드 사슬 부위에 있는 아미노산 잔기의 서열은 동일합니다: 아스파르트산-시리즈-글리신. 세린의 수산기는 높은 과정을 특징으로합니다. 두 번째 활성 작용기는 수소 결합 형성의 결과로 세린의 하이드록실을 활성화하는 히스티딘 잔기의 이미다졸입니다.

2. 티올(시스테인) 프로테이나제는 활성 중심에 시스테인 잔기를 갖고, 설프히드릴기 및 이온화된 카르복실기는 효소 활성을 갖는다.

3. 산성(카복실) 단백질분해효소, 최적 pH<5, содержат радикалы дикарбоновых кислот в активном центре.

4. Metalloproteinases의 촉매 작용은 활성 중심에 Mg 2+, Mn 2+, Co 2+, Zn 2+, Fe 2+가 존재하기 때문입니다. 금속과 효소의 단백질 부분 사이의 결합 강도는 다를 수 있습니다. 활성 중심에 포함된 금속 이온은 효소-기질 복합체 형성에 참여하여 기질의 활성화를 촉진합니다.

proteinase의 중요한 특징은 단백질 분자의 펩타이드 결합에 대한 선택적 작용입니다. 결과적으로 개별 단백질은 항상 특정 프로테이나제의 영향으로 엄격하게 제한된 수의 펩타이드로 절단됩니다.

5. 유리 NH2 그룹이 있는 아미노산에서 시작하여 펩티드에서 아미노산을 절단하는 펩티드 가수분해효소를 아미노펩티다제라고 하며, 자유 COOH 그룹을 갖는 것을 카르복시펩티다제라고 합니다. 단백질 디펩티다아제의 가수분해를 완료하여 디펩티드를 아미노산으로 분할합니다.

6. 아미다아제는 탄소와 질소 사이의 결합을 가수분해적으로 절단하는 것을 촉매합니다: 아민의 탈아미노화. 이 효소 그룹에는 요소의 가수분해 절단을 수행하는 요소분해효소가 포함됩니다. 산화효소

7. 우레아제 - 단일 성분 효소(M = 480,000). 분자는 구형이며 8개의 동일한 하위 단위로 구성됩니다. 그것은 절대 기질 특이성을 가지며 요소에만 작용합니다.

토양에서 유리 효소를 감지하려면 먼저 살아있는 유기체에서 자유 효소, 즉 완전 또는 부분 살균을 수행하는 것이 필요합니다. 효소의 필요에 따라 토양을 살균하는 이상적인 요소는 세포 구조를 교란하지 않고 살아있는 세포를 죽이고 동시에 효소 자체에 영향을 미치지 않아야 합니다. 현재 사용되는 모든 멸균 방법이 이러한 요구 사항을 충족하는지 여부를 말하기는 어렵습니다. 대부분의 경우, 효소학에 필요한 토양은 톨루엔을 방부제로 첨가하거나, 토양을 에틸렌 옥사이드로 처리하거나, 현재 점점 더 많이 시행되고 있는 전리 방사선으로 다양한 종류의 미생물을 죽이는 방식으로 살균됩니다. 토양의 촉매 특성을 결정하는 추가 기술은 식물 또는 동물 기원의 효소 활성을 결정하는 방법과 다르지 않습니다. 특정 농도의 효소 기질을 토양에 첨가하고 배양 후 반응 생성물을 연구합니다. 이 방법으로 수행된 많은 토양에 대한 분석은 촉매 활성을 갖는 유리 효소를 함유하고 있음을 보여주었습니다.

1.2 토양의 효소 활성

토양의 효소 활성 [lat. Fermentum - 누룩] - 존재하는 효소로 인해 외인성 및 자체 유기 및 미네랄 화합물의 변형 과정에 촉매 효과를 발휘하는 토양의 능력. 토양의 효소 활동을 특성화하는 것은 활동의 전체 지표를 의미합니다. 다양한 토양의 효소 활성은 동일하지 않으며 유전적 특성 및 상호 작용하는 환경 요인의 복합체와 관련이 있습니다. 토양 효소 활성 수준은 토양 1g당 단위 시간당 분해된 기질의 양으로 표현되는 다양한 효소(인버타제, 프로테아제, 우레아제, 탈수소효소, 카탈라제, 포스파타제)의 활성에 의해 결정됩니다.

토양의 생촉매 활성은 토양의 미생물 농축 정도와 토양 유형에 따라 다릅니다. 효소 활성은 부식질 함량, 반응 유형, 산화환원 전위 및 프로필을 따라 다른 매개변수가 다른 유전적 지평에 따라 다릅니다.

원시림 토양에서 효소 반응의 강도는 주로 산림 쓰레기의 지평에 의해, 경작지 토양에서는 경작 가능한 층에 의해 결정됩니다. A 또는 An 지평 아래의 생물학적으로 덜 활동적인 모든 유전 지평은 효소 활성이 낮습니다. 그들의 활동은 토양 경작으로 약간 증가합니다. 경작지용 산림토양 개발 후 형성된 경작지평면의 효소활성은 산림쓰레기에 비해 급격히 감소하나, 재배함에 따라 증가하며 고도경작지에서는 산림쓰레기의 활성에 근접하거나 초과함 .

효소 활성은 농업이용 과정에서 발생하는 토양 비옥도 및 내부 변화 및 농업 문화 수준의 증가를 반영합니다. 이러한 변화는 원시 및 산림 토양을 경작할 때와 다양한 방법으로 사용할 때 모두 발견됩니다.

벨로루시 전역에서 연간 최대 0.9t/ha의 부식질이 경작지에서 손실됩니다. 침식의 결과로 매년 0.57t/ha의 부식질이 들판에서 돌이킬 수 없이 빠져나가고 있습니다. 토양 제습의 이유는 토양 유기물의 광물화 증가, 토양으로의 유기 비료 섭취 부족 및 토양 효소 활성 감소로 인한 광물화로 인한 새로운 부식질 형성 과정에 뒤처집니다.

토양 유기물의 생화학적 변형은 효소의 영향으로 미생물 활동의 결과로 발생합니다. 효소 활성 토양 미생물

효소는 동물, 식물 및 미생물의 삶에서 특별한 역할을 합니다. 토양 효소는 부식질 합성뿐만 아니라 식물, 동물 및 미생물 잔류물의 분해에 관여합니다. 결과적으로 소화하기 어려운 화합물의 영양소는 식물과 미생물이 쉽게 접근할 수 있는 형태로 전환됩니다. 효소는 높은 활성, 엄격한 작용 특이성 및 다양한 환경 조건에 대한 큰 의존성을 특징으로 합니다. 촉매 기능 덕분에 신체 내부 또는 외부에서 수많은 화학 반응이 빠르게 진행될 수 있습니다.

다른 기준과 함께 토양의 효소 활성은 토양 경작 정도를 결정하기 위한 신뢰할 수 있는 진단 지표 역할을 할 수 있습니다. 연구 결과 4, p. 91은 미생물 및 효소 과정의 활동과 토양 비옥도를 증가시키는 조치의 시행 사이의 관계를 확립했습니다. 토양 경작, 시비는 미생물의 발달을 위한 생태 환경을 크게 변화시킵니다.

현재 생물학적 개체에서 수천 개의 개별 효소가 발견되었으며 그 중 수백 개가 분리되어 연구되었습니다. 살아있는 세포는 최대 1000가지의 다른 효소를 포함할 수 있으며, 각 효소는 하나 또는 다른 화학 반응을 가속화하는 것으로 알려져 있습니다.

효소 사용에 대한 관심은 기술 프로세스의 안전성을 높이기위한 요구 사항이 지속적으로 증가하고 있다는 사실에서도 발생합니다. 모든 생물학적 시스템에 존재하며 이러한 시스템의 산물이자 도구인 효소는 생리학적 조건(pH, 온도, 압력, 무기 이온의 존재)에서 합성되고 기능하며, 그 후 쉽게 배설되어 아미노산으로 파괴됩니다. . 효소와 관련된 대부분의 공정에서 발생하는 제품과 폐기물은 모두 무독성이며 쉽게 분해됩니다. 또한, 많은 경우에 산업에서 사용되는 효소는 환경 친화적인 방식으로 얻어진다. 효소는 안전성과 생분해성 증가뿐 아니라 작용 특이성, 온화한 반응 조건, 고효율 면에서 비생물학적 촉매와 다릅니다. 효소 작용의 효율성과 특이성은 높은 수율로 표적 생성물을 얻을 수 있게 하여 산업에서 경제적으로 효소를 사용할 수 있게 합니다. 효소의 사용은 기술 과정에서 물과 에너지 소비를 줄이고 대기 중으로 CO2 배출량을 줄이며 기술 주기의 부산물에 의한 환경 오염 위험을 줄이는 데 기여합니다.

첨단 농업 기술을 사용하면 경작지뿐만 아니라 토양의 하위 경작지층에서도 미생물학적 과정을 유리한 방향으로 변경할 수 있습니다.

세포 외 효소의 직접적인 참여로 토양 유기 화합물의 분해가 발생합니다. 따라서 단백질 분해 효소는 단백질을 아미노산으로 분해합니다.

요소분해효소는 요소를 CO2와 NH3로 분해합니다. 생성된 암모니아 및 암모늄 염은 식물과 미생물에 질소 영양 공급원 역할을 합니다.

인버타아제와 아밀라아제는 탄수화물 분해에 관여합니다. 인산염 그룹의 효소는 토양에서 유기인 화합물을 분해하고 후자의 인산염 체제에서 중요한 역할을 합니다.

토양의 일반적인 효소 활성을 특성화하기 위해 대부분의 토양 미생물에 특징적인 가장 일반적인 효소(인버타제, 카탈라제, 프로테아제 등)가 일반적으로 사용됩니다.

우리 공화국의 조건에서 많은 연구가 수행되었습니다 16, p. 115 인위적 영향에 따른 토양의 비옥도 및 효소적 활성도 변화 연구에 대한 연구에서 얻은 데이터는 변화량의 차이로 인한 결과 비교의 어려움으로 인해 변화의 성격에 대한 완전한 답변을 제공하지 못합니다. 실험 조건 및 연구 방법.

이에 기초토양재배의 자원절약법 개발과 토양이용을 바탕으로 토양의 부식상태 및 특정 토양 및 기후조건에서의 효소활성 개선 문제에 대한 최적의 해법 모색- 구조를 보존하고, 토양 과잉 통합을 방지하고, 품질 상태를 개선하고, 최소한의 비용으로 토양 비옥도를 복원하는 데 도움이 되는 보호 작물 순환, 매우 관련성이 높습니다.

1.3 효소 측정에 대한 방법론적 접근토양 활동

1.3.1 실험적으로 분리일대지및 매핑

시험 장소 - 유사한 조건(기복, 토양 구조 및 식생 피복의 균질성, 경제적 사용의 특성)을 특징으로 하는 연구 지역의 일부.

시험 장소는 연구 지역의 일반적인 위치에 위치해야 합니다. 100 평방 미터의 면적에 m, 25m 크기의 시험장 1개를 깔고, 양각의 이질성이 있는 경우에는 양각의 요소에 따라 선정한다.

그들은 모든 발생 지형의 토양과 토양 피복의 차이를 특성화하는 방식으로 주요 섹션과 절반 섹션을 배치하기 위한 예비 계획의 개요를 설명합니다.

루프 방식은 복잡한 지형과 조밀한 지리적 네트워크가 있는 지역에서 사용됩니다. 이 방법을 사용하면 연구 대상 지역을 구호 또는 수로 네트워크의 변화 특성을 고려하여 별도의 기본 부문으로 나눕니다. 섹터는 반경 방향으로 루프와 같은 경로를 수행하여 한 중심에서 조사됩니다.

특정 지역의 구호 및 수로 네트워크의 특징을 고려하여 조사 경로를 결합된 방식으로 계획할 수 있습니다. 사이트의 일부는 영토의 평행 횡단 방법으로 검사하고 일부는 루프 방법으로 검사합니다.

경로를 따라 컷을 놓는 지점은 구호 및 식물의 모든 주요 차이점이 포함되는 방식으로 계획됩니다. 섹션 사이의 거리는 제한되지 않으므로 일반적으로 구호 장소에서 어려운 일부 지역에서는 섹션이 더 조밀할 수 있는 반면 상대적으로 균질한 다른 지역에서는 섹션의 위치가 드물 수 있습니다.

다음은 현장의 정찰 조사(분기)로 시작하여 토양 매핑 및 토양에 대한 자세한 연구와 관련된 작업입니다. 정찰 조사 중에 그들은 부지의 경계와 일반적으로 공터, 명소 및 도로를 따라 우회되는 연구 대상에 대해 알게됩니다. 가장 특징적인 장소에 컷이 배치되고 그 위치가 계획에 적용됩니다. 정찰 결과에 따르면 토양 절단을위한 경로와 장소가 최종적으로 수정됩니다.

정찰 조사 후 그들은 조사 자체를 시작합니다. 그 동안 토양 섹션을 놓을 계획과 과세 설명 개요의 깨끗한 사본이 필요합니다. 토양 품종에 대한 일반적인 아이디어와 토양 윤곽 경계의 초기 표시는 주 및 제어 섹션에 대한 연구를 기반으로 얻습니다. 토양 윤곽 분포의 경계를 명확히하는 것은 파기를 사용하여 수행됩니다. 동시에, 구간별 현장일기에는 토양 구간을 기재하는 서식이 채워져 있다. 주어진 토양의 분류를 확립하기 위해 단면을 부설하고 연결한 후 토양 분포에 대한 현장 연구를 수행합니다. 토양 덮개 및 경관의 다른 모든 요소에 대한 현장 평가 결과에 따르면 별도의 상대적으로 균질하거나 단조로운 잡색 영역이 토양 윤곽으로 구별됩니다.

다양한 토양의 윤곽 사이의 경계를 식별하는 기초는 토양, 릴리프 및 식생 사이의 패턴 식별입니다. 토양 형성 인자의 변화는 토양 피복의 변화로 이어진다. 구호, 식물 형성 및 모암의 명확한 변화로 토양 차이의 경계는지면의 경계와 일치합니다. 차례로, 지도에서 경계를 고정하는 용이성과 토양 윤곽을 식별하는 정확도는 지형 기반의 정확도에 달려 있습니다. 그러나 자연에서 대부분의 경우 불분명한 경계, 점진적인 전환을 처리해야 합니다. 이 경우 토양 윤곽의 경계를 설정하려면 많은 수의 구덩이를 놓는 것과 풍부한 실습 경험과 우수한 관찰 기술이 필요합니다. 현장에서 실측을 할 때에는 과세계획에서 복사한 도면을 바탕으로 조사지역의 토양개요를 작성한다.

자연의 토양 차이 사이에는 엄격한 경계가 없다는 것을 기억해야합니다. 한 토양 차이를 다른 것으로 대체하는 것은 일부 특징의 축적과 다른 특징의 손실을 통해 점진적으로 발생하기 때문입니다. 따라서 토양 측량은 토양 등고선 분포의 개략적인 윤곽을 전달할 수 있는 정도에 불과하며 경계를 식별하는 정확도는 측량 규모, 토양 유형 및 기타 조건에 따라 다릅니다. 토양 지도에서 필수 식별 대상인 토양 윤곽의 최소 치수는 기술 표준에 의해 결정됩니다.

1.3.2 분석을 위한 토양 샘플 선택 및 준비의 특징

토양에서 특정 물질의 함량을 정확하게 결정하기 위해서는 모든 농약 분석이 완벽한 정확성과 정확성으로 수행되어야 합니다. 그러나 토양이 올바르게 샘플링되지 않으면 매우 철저한 분석조차도 신뢰할 수 없는 결과를 제공합니다.

분석을 위한 시료는 매우 적게 채취하고 측정 결과는 많은 양의 물질에 대한 객관적인 특성을 나타내야 하므로 토양 시료를 채취할 때 이질성을 제거하는 데 주의를 기울입니다. 토양 샘플 평균화는 초기, 실험실 및 분석 샘플을 단계적으로 선택하여 이루어집니다.

혼합 초기 샘플은 동일한 토양 차이 내에서 채취한 개별 샘플(원래 샘플)로 구성되어야 합니다. 현장에 복잡한 토양 덮개가 있는 경우 단일 평균 샘플을 채취할 수 없습니다. 토양 차이만큼 많은 것이 있어야합니다.

사이트의 구성에 따라 초기 샘플을 채취하는 포인트의 위치가 다릅니다. 좁고 길쭉한 부분에 (중간에) 놓을 수 있습니다. 넓고 정사각형에 가까운 영역에서는 샘플링 사이트를 엇갈리게 배열하는 것이 좋습니다. 넓은 지역에서 토양 샘플링은 중간에 있는 플롯의 길이를 따라 최대 20개까지 사용됩니다.

채취한 초기 토양 샘플을 방수포 조각에 완전히 혼합하고 지속적으로 평균을 내고 원하는 양으로 줄인 다음 깨끗한 백이나 상자에 붓습니다. 이것은 실험실 샘플이며 질량은 약 400g입니다.

연필로 적힌 합판 또는 판지 레이블이 다음을 나타내는 실험실 샘플과 함께 상자 위에 놓입니다.

1. 개체의 이름.

2. 사이트 이름.

3. 숫자를 플로팅합니다.

4. 선택의 깊이.

5. 샘플 번호.

6. 작업을 감독하거나 표본을 채취한 사람의 성.

7. 작업 날짜.

동일한 항목이 저널에 동시에 작성됩니다.

실험실 현장에서 배달된 토양 샘플을 두꺼운 종이나 깨끗한 합판 위에 붓고 덩어리진 덩어리를 손으로 반죽합니다. 그런 다음 핀셋으로 이물질을 선택하고 토양을 잘 섞고 약간 으깨줍니다. 이와 같이 실험실용 시료를 준비한 후 다시 산포하여 풍건상태로 만든 다음 부수어 2mm 구멍이 있는 체에 통과시킨다.

토양 건조실은 건조하고 암모니아, 산성 연기 및 기타 가스의 접근으로부터 보호되어야 합니다.

효소 활성을 결정하기 위해 일반적으로 야외에서 건조한 토양을 채취합니다. 젖은 샘플은 실온의 실험실에서 건조되어야 합니다. 샘플에 분해되지 않은 식물 잔류물이 포함되지 않도록 주의해야 합니다. 흙 덩어리를 부수고 1mm 메쉬 크기의 체를 통해 체질합니다. 신선한(습식) 시료의 효소 활성을 연구할 때 식물 잔류물의 완전한 제거에 더욱 주의를 기울여야 합니다. 활동 연구와 동시에 토양 수분도 결정되며 얻은 결과는 절대적으로 건조한 토양 1g에 대해 다시 계산됩니다.

1.4 다양한 요인의 영향토양의 효소 활성에 대해

효소 반응의 속도(효소의 촉매 활성과 동일)를 결정하는 중요한 요소는 온도이며, 그 효과는 그림 1에 나와 있습니다. 그림에서 알 수 있습니다. 값이 증가하면 반응 속도가 증가합니다. 이것은 온도가 상승함에 따라 분자의 움직임이 가속화되고 반응하는 물질의 분자가 서로 충돌할 기회가 많아진다는 사실로 설명할 수 있습니다. 이것은 그들 사이에 반응이 일어날 가능성을 증가시킵니다. 가장 높은 반응 속도를 제공하는 온도를 최적 온도라고 합니다.

효소마다 최적의 온도가 있습니다. 일반적으로 동물성 효소의 경우 37~40C, 식물의 경우 40~50C 사이에 있습니다. 그러나 예외가 있습니다. 발아 곡물의 b-아밀라아제는 60C에서 최적의 온도를 가지며 카탈라아제는 0-10C 이내입니다. 온도가 최적 온도 이상으로 상승하면 분자 충돌 빈도는 증가하지만 효소 반응 속도는 감소합니다. 이것은 변성으로 인해 발생합니다. 효소의 고유 상태 상실. 80C 이상의 온도에서 대부분의 효소는 촉매 활성을 완전히 잃습니다.

최적 온도보다 높은 온도에서 효소 반응 속도의 감소는 효소의 변성에 따라 달라집니다. 따라서 온도에 대한 효소의 비율을 특성화하는 중요한 지표는 열성입니다. 온도가 증가함에 따라 효소 자체가 비활성화되는 속도.

그림 1 - 아밀라아제에 의한 전분 가수분해 속도에 대한 온도의 영향

저온(0C 이하)에서는 효소의 촉매 활성이 거의 0으로 떨어지지만 변성은 일어나지 않습니다. 온도가 상승하면 촉매 활성이 다시 회복됩니다.

또한 토양의 효소 활성은 습도, 미생물 함량 및 토양의 생태적 상태에 영향을 받습니다.

1.5 토양 미생물 군집의 변화

토양 미생물은 매우 많고 다양합니다. 그 중에는 박테리아, 방선균, 미세한 균류 및 조류, 원생동물 및 이들 그룹에 가까운 생물이 있습니다.

토양의 생물학적주기는 다양한 미생물 그룹의 참여로 수행됩니다. 토양의 종류에 따라 미생물의 함량이 다릅니다. 정원, 정원, 경작할 수 있는 토양에는 토양 1g당 백만에서 수십억의 미생물이 있습니다. 각 정원 구획의 토양에는 자체 미생물이 포함되어 있습니다. 그들은 토양 유기물의 축적에 바이오 매스와 함께 참여합니다. 그들은 식물에 이용 가능한 형태의 미네랄 영양을 형성하는 데 큰 역할을 합니다. 식물의 성장과 발달을 자극하는 옥신, 지베렐린, 비타민, 아미노산과 같은 생물학적 활성 물질이 토양에 축적되는 미생물의 중요성은 매우 큽니다. 많은 수의 곰팡이 필라멘트뿐만 아니라 다당류 성질의 점액을 형성하는 미생물은 토양 구조 형성에 적극적으로 참여하여 먼지가 많은 토양 입자를 응집체로 접착하여 토양의 수중 체제를 개선합니다.

토양의 생물학적 활성, 토양 미생물의 수 및 활성은 유기물의 함량 및 구성과 밀접한 관련이 있습니다. 동시에 식물 잔류 물의 광물화, 가습, 미네랄 영양 성분의 역학, 토양 용액의 반응, 토양의 다양한 오염 물질의 변형, 축적 정도와 같은 토양 비옥도 형성의 가장 중요한 과정 식물의 살충제, 토양의 독성 물질 축적 및 토양 피로 현상. 미생물의 위생 및 위생 역할은 중금속 화합물의 변형 및 중화에도 큽니다.

농업의 다산 및 생물학적 강화의 복원 및 유지를 위한 유망한 방향은 미생물과 공생하는 지렁이 지렁이 퇴비의 참여와 함께 유기 폐기물 처리 제품의 사용입니다. 자연 토양에서 쓰레기의 분해는 지렁이, 코프로파지 및 기타 유기체에 의해 수행됩니다. 그러나 미생물도 이 과정에 관여합니다. 벌레의 내장에서는 토양보다 모든 기능을 수행하기에 더 유리한 조건이 만들어집니다. 지렁이는 미생물과 협력하여 다양한 유기 폐기물을 좋은 구조를 가진 매우 효과적인 생물학적 비료로 바꾸고 거대 및 미량 요소, 효소, 활성 미생물군이 풍부하여 식물에 장기간(장기적이고 점진적인) 효과를 제공합니다.

따라서 토양에서 미생물의 발달을 보장함으로써 수확량이 증가하고 품질이 향상됩니다. 결국, 미생물이 발생합니다. 20-30분마다 나누어 충분한 영양이 있는 상태에서 큰 바이오매스를 형성합니다. 하루 무게가 500kg인 황소가 0.5kg - 1kg을 형성하면 하루에 500kg의 미생물이 바이오매스이고 500kg의 식물이 5톤의 바이오매스를 생성합니다. 이것이 토양에서 관찰되지 않는 이유는 무엇입니까? 그리고 이를 위해서는 미생물이 먹이를 필요로 하는 반면, 다양한 요인, 특히 살충제를 제한하기 때문입니다. 1ha의 면적에서 토양 미생물의 중요한 활동의 ​​결과로 연중 7500m3의 이산화탄소가 방출됩니다. 그리고 이산화탄소는 식물의 탄소 영양 공급원으로서 그리고 도달하기 어려운 인산 염을 용해하고 인을 식물 영양에 이용 가능한 형태로 전환시키는 데 모두 필요합니다. 저것들. 미생물이 잘 작동하는 곳에서는 인 비료를 사용할 필요가 없습니다. 그러나 미생물 자체에는 유기물이 필요합니다.

토양 유기물의 균형에서 재배 식물의 역할은 큽니다. 토양의 부식질 축적은 다년생 풀, 특히 콩과 식물에 의해 촉진됩니다. 수확 후 식물 매스는 공기 중 결절 박테리아에 의해 고정되어 질소가 풍부한 토양에 남아 있습니다. 행 및 채소 작물(감자, 양배추 등)은 토양의 부식질 함량을 감소시킵니다. 토양에 소량의 식물 잔류 물을 남기고 심경 경작의 적용된 시스템은 경작 가능한 층에 집중적으로 산소를 공급하고 결과적으로 유기 물질의 강력한 광물 화를 제공합니다. 그의 손실.

토양을 분석할 때 미생물의 개별 생리학적 그룹의 수가 종종 고려됩니다. 이것은 특정 미생물 그룹에 대한 액체 선택적(선택적) 영양 배지가 토양 현탁액의 다양한 희석으로 오염되는 소위 역가 방법에 의해 수행됩니다. 원하는 미생물 그룹의 존재를 나타내는 온도 조절 장치에 보관한 후 희석 정도를 설정하면 간단한 재계산으로 토양에서 대표자 수를 결정할 수 있습니다. 이러한 방식으로 그들은 토양에 질산화제, 탈질소제, 셀룰로오스 분해 및 기타 미생물이 얼마나 풍부한지 알아냅니다.

토양의 유형과 상태를 특성화하기 위해서는 다양한 미생물 그룹의 수에 대한 지표뿐만 아니라 개별 종의 토양 상태 분석도 중요합니다. 드문 예외를 제외하고, 미생물의 생리학적 그룹조차도 매우 광범위합니다. 외부 환경은 토양 미생물의 종 구성을 크게 변경할 수 있지만 생리학적 그룹의 수에는 거의 또는 전혀 영향을 미치지 않습니다. 따라서 토양을 분석할 때 개별 유형의 미생물 상태를 확립하기 위해 노력하는 것이 중요합니다.

토양 미생물 중에는 쉽게 소화 가능한 유기 화합물뿐만 아니라 부식질 물질과 같은 토양의 특성을 포함하는 방향족 성질의보다 복잡한 물질을 동화시킬 수있는 다양한 조직 단위의 대표자가 있습니다.

지구의 모든 토양은 일반적으로 모암이라고 불리는 낮 표면에 오는 매우 다양한 암석으로 형성되었습니다. 느슨한 퇴적암은 화성암과 변성암이 상대적으로 표면에 거의 나타나지 않기 때문에 주로 토양 형성 암석으로 작용합니다.

과학적 토양 과학의 창시자 V. V. Dokuchaev는 토양을 식물, 동물 또는 광물처럼 독특한 자연의 특별한 몸으로 여겼습니다. 그는 다른 토양이 다른 조건에서 형성되고 시간이 지남에 따라 변한다고 지적했습니다. V. V. Dokuchaev의 정의에 따르면, 토양은 여러 요인의 영향으로 자연스럽게 변경되는 "낮" 또는 암석의 표면 지평선이라고 불려야 합니다. 토양 유형은 a) 모암, b) 기후, c) 식생, d) 국가의 기복, e) 토양 형성 과정의 연령에 따라 구성됩니다.

토양 과학의 과학적 기초를 개발하면서 V. V. Dokuchaev는 토양 형성에서 살아있는 유기체, 특히 미생물의 엄청난 역할에 주목했습니다.

V. V. Dokuchaev의 창의성 기간은 L. Pasteur의 위대한 발견시기와 일치하여 다양한 물질의 변형과 감염 과정에서 미생물의 중요성을 보여주었습니다. 지난 세기 말과 금세기 초에 토양 과학과 농업에 근본적으로 중요한 미생물학 분야에서 많은 중요한 발견이 이루어졌습니다. 특히 토양에는 엄청난 수의 다양한 미생물이 포함되어 있음이 발견되었습니다. 이것은 토양의 형성과 생명에 있어 미생물학적 요인의 본질적인 역할에 대해 생각할 이유가 되었습니다.

V. V. Dokuchaev와 동시에 또 다른 뛰어난 토양 과학자 P. A. Kostychev는 24, p. 72. "러시아 체르노젬 지역의 토양, 그 기원, 구성 및 특성"(1886)이라는 논문에서 그는 지질학이 체르노젬 문제에서 이차적으로 중요하다고 썼습니다. 왜냐하면 유기물의 축적이 상층에서 일어나기 때문입니다 지구의 지질학적으로 다양하고 chernozem은 고등 식물의 지리학적 문제이고 유기물을 분해하는 하등 식물의 생리학 문제입니다. PA Kostychev는 토양 부식질 생성에서 개별 미생물 그룹의 역할을 설명하기 위해 일련의 실험을 수행했습니다.

V. V. Dokuchaev의 학생인 학자 V. I. Vernadsky는 지구의 변형과 토양 형성 과정에서 생물학적 요인의 역할 개념에 큰 기여를 했습니다. 그는 지각 상부의 화학 원소 이동의 주요 요인이 유기체라고 믿었습니다. 그들의 활동은 유기물뿐만 아니라 토양 및 심토층의 미네랄 물질에도 영향을 미칩니다.

암석이 토양으로 변형되는 초기 단계에서 이미 광물의 풍화 과정에서 미생물의 역할이 매우 명확하게 나타납니다. 뛰어난 과학자 V. I. Vernadsky와 B. B. Polynov는 식물, 주로 하등 유기체의 활동의 결과로 암석의 풍화를 고려했습니다. 지금까지 이 관점은 많은 실험 자료에 의해 확인되었습니다.

일반적으로 암석의 첫 번째 정착자는 작은 양의 미세한 흙이 축적되는 잎 모양의 판을 형성하는 비늘 지의류입니다. 이끼는 원칙적으로 포자를 형성하지 않는 부생 박테리아와 공생합니다.

많은 요소와 관련하여 이끼는 축적기 역할을합니다. 친석성 식생 아래의 미세한 흙에서는 유기물, 인, 산화철, 칼슘 및 마그네슘의 양이 급격히 증가합니다.

모암에 정착하는 다른 식물 유기체 중에서 미세한 조류, 특히 청록색 및 규조류에 주목해야 합니다. 그들은 알루미노실리케이트의 풍화를 촉진하고 일반적으로 포자를 형성하지 않는 박테리아와 함께 산다.

조류는 부생 미생물의 활발한 활동이 진행되지 않는 유기 물질의 독립 영양 축적자로서 분명히 중요한 역할을 합니다. 후자는 광물의 풍화를 일으키는 다양한 화합물을 생성합니다. 많은 남조류는 질소 고정제이며 이 원소로 파괴 가능한 암석을 풍부하게 합니다.

풍화 과정의 주요 역할은 아마도 다양한 미생물에 의해 생성되는 이산화탄소, 무기산 및 유기산에 의해 수행될 것입니다. 특정 케토산이 강한 용해 효과가 있다는 징후가 있습니다. 부식질 화합물의 풍화에 참여할 가능성은 배제되지 않습니다.

많은 박테리아가 점액을 형성하여 미생물과 암석의 긴밀한 접촉을 촉진한다는 점에 유의해야 합니다. 후자의 파괴는 미생물의 중요한 활동 생성물의 영향과 점액 물질과 미네랄의 결정 격자를 구성하는 화학 원소 사이에 복잡한 화합물이 형성되어 발생합니다. 자연에서 암석의 풍화는 1차 광물의 붕괴와 2차 광물의 출현이라는 두 가지 반대 과정의 통합으로 간주되어야 합니다. 미생물 대사 산물이 서로 상호 작용할 때 새로운 미네랄이 발생할 수 있습니다.

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4. 두 분자의 연결 반응을 촉매하는 리가제(합성효소)는 ATP 또는 다른 유사한 삼인산의 피로인산 결합의 분할과 결합됩니다.

5. 이중 결합에 대한 유기 화합물의 다양한 화학 그룹의 비가수분해 절단 또는 첨가 반응을 촉매하는 리아제.

6, 유기 화합물의 이성질체로의 전환 반응을 촉매하는 이성질체.

토양생체역학에서 매우 중요한 산화환원효소와 가수분해효소는 토양에 널리 분포되어 있으며 좀 더 자세히 연구되고 있다.

카탈라아제

(H 2 O 2: H 2 O 2 -산화환원효소)

카탈라아제는 물과 분자 산소의 형성과 함께 과산화수소의 분해를 촉매합니다.

H 2 O 2 + H 2 O 2 O 2 + H 2 O.

과산화수소는 살아있는 유기체의 호흡 중에 그리고 유기 물질의 산화의 다양한 생화학 반응의 결과로 형성됩니다. 과산화수소의 독성은 일중항 산소인 *O 2 에 의해 나타나는 높은 반응성에 의해 결정됩니다. 그것의 높은 반응성은 통제되지 않는 산화 반응을 이끈다. 카탈라아제의 역할은 유기체에 유독한 과산화수소를 파괴하는 것입니다.

카탈라아제는 미생물과 식물을 포함한 살아있는 유기체의 세포에 널리 분포되어 있습니다. 토양은 또한 높은 카탈라아제 활성을 나타냅니다.

토양 카탈라아제 활성을 측정하는 방법은 방출된 산소의 부피(가스 측정 방법) 또는 분해되지 않은 과산화물의 양에 의해 토양과 상호작용하는 동안 과산화수소의 분해 속도를 측정하는 것을 기반으로 합니다. 착색 된 복합체의 형성.

E.V. 다덴코와 K.Sh. Kazeev, 모든 효소의 카탈라아제 활성은 시료를 보관하는 동안 가장 크게 감소하는 것으로 나타났으므로 시료 채취 후 첫 주에 측정을 수행해야 합니다.

방법 A.Sh. 갈스티안

분석 진행. 카탈라아제의 활성을 측정하기 위해 고무 호스로 연결된 2개의 뷰렛으로 구성된 장치가 사용되며, 이 뷰렛에는 물이 채워져 있고 수위의 균형이 유지됩니다. 뷰렛에서 일정 수준의 물을 유지하면 장치에서 온도 평형이 달성되었음을 나타냅니다. 토양 샘플(1g)을 이중 플라스크의 구획 중 하나에 도입합니다. 3% 과산화수소수 5ml를 플라스크의 다른 칸에 붓는다. 플라스크는 고무 호스로 측정 뷰렛에 연결된 유리 튜브가 있는 고무 마개로 단단히 닫힙니다.

실험은 20 ° C의 온도에서 수행됩니다. 다른 온도에서는 반응 속도가 달라 결과가 왜곡되기 때문입니다. 원칙적으로 중요한 것은 공기의 온도가 아니라 과산화물의 온도는 20℃가 되어야 합니다. 기온이 20℃보다 훨씬 높은 경우(여름철)에는 휴대를 권장합니다. 지하실이나 다른 시원한 방에서 분석하십시오. 이러한 경우 권장되는 온도 20 ° C의 수조 사용은 거의 효과적이지 않습니다.

실험의 시작은 과산화물이 토양과 혼합되고 용기의 내용물이 흔들리는 순간 스톱워치 또는 모래 시계로 표시됩니다. 전체 실험 동안 혼합물을 흔들어서 플라스크를 손으로 만지지 않도록 하고 마개를 잡고 있습니다. 방출된 산소는 뷰렛에서 물을 밀어내고 1분과 2분 후에 수위가 표시됩니다. 과산화물 분해 반응의 단순성으로 인해 3분 동안 1분마다 산소량을 측정하도록 권장하는 것은 분석에 소요되는 시간을 증가시킬 뿐입니다.

이 기술을 통해 한 연구원은 하루에 100개 이상의 샘플에서 카탈라아제 활성을 분석할 수 있습니다. 5-6개의 Vessel을 사용하여 함께 분석을 수행하는 것이 편리합니다. 동시에 한 사람이 분석에 직접 참여하여 뷰렛의 높이를 모니터링하고 두 번째 사람은 시간을 모니터링하고 데이터를 기록하고 용기를 세척합니다.

건열 멸균(180°C) 토양이 대조군으로 사용되었습니다. 일부 토양, 화합물 및 미네랄은 살균 후에도 무기 과산화물 분해 촉매의 높은 활성(총 활성의 최대 30-50%)을 갖습니다.

카탈라아제 활성은 1g의 토양에서 1분 동안 방출되는 O 2 밀리리터로 표시됩니다.

시약: 3% H 2 O 2 용액. 퍼히드롤의 농도는 주기적으로 확인해야 하며 분석 직전에 작업 용액을 준비해야 합니다. 분석 저울에서 퍼히드롤의 농도를 결정하기 위해 H 2 O 2 1g을 용량 100ml의 메스플라스크에 달아 부피를 표시선까지 조정하고 흔든다. 생성된 용액 20ml를 250ml 원뿔형 플라스크에 넣고(3회 반복), 증류수 50ml와 20% H 2 SO 4 2ml를 가한다. 그런 다음 0.1 N으로 적정합니다. KMnO 4 용액. KMnO 4 용액 1ml는 H 2 O 2 0.0017008g에 해당합니다. 퍼하이드롤 농도를 설정한 후 증류수로 희석하여 3% 용액을 준비합니다. KMnO 4 적정 용액은 고정에서 준비되고 적정을 설정하기 위해 며칠 동안 보관됩니다.

탈수소효소

(기질: NAD(P)-산화환원효소).

탈수소효소는 유기 물질을 탈수소화하여 산화환원 반응을 촉매합니다. 그들은 다음 계획에 따라 이동합니다.

AN 2 + V A + VN 2

토양에서 탈수소화의 기질은 비특이적 유기 화합물(탄수화물, 아미노산, 알코올, 지방, 페놀 등) 및 특정(휴믹 물질)일 수 있습니다. 산화환원 반응에서 탈수소효소는 수소 운반체로 기능하며 두 그룹으로 나뉩니다. 1) 호기성, 이동된 수소를 공기 산소로 전달; 2) 혐기성, 수소를 다른 수용체인 효소로 전달합니다.

탈수소 효소의 작용을 감지하는 주요 방법은 메틸렌 블루와 같이 산화 환원 전위가 낮은 지표를 줄이는 것입니다.

토양 탈수소효소의 활성을 결정하기 위해 무색의 테트라졸륨염(2,3,5-triphenyltetrazolium chloride - TTX)이 수소로 사용되며, 이는 적색 포르마잔 화합물(triphenylformazan - TFF)로 환원됩니다.

분석 진행. 준비된 토양의 무게를 잰 부분(1g)을 12-20ml 용량의 시험관 바닥에 깔때기에 조심스럽게 넣고 완전히 섞는다. 0.1M 탈수소 기질 용액(포도당) 1ml와 새로 준비한 1% TTX 용액 1ml를 추가합니다. 시험관은 공기압 조절기 또는 진공 데시케이터에 넣습니다. 측정은 10-12 mmHg의 희박으로 공기가 배출되는 혐기성 조건에서 수행됩니다. 미술. 2-3분 동안 30°C에서 24시간 동안 온도 조절기에 두십시오. 토양을 기질과 함께 배양할 때 톨루엔은 방부제로 첨가되지 않습니다. 그것은 탈수소 효소의 작용을 강력하게 억제합니다. 멸균된 토양(180°C에서 3시간)과 토양이 없는 기질이 대조군으로 사용되었습니다. 배양 후 에틸알코올 또는 아세톤 10ml를 플라스크에 넣고 5분간 흔든다. 생성된 유색 TPP 용액을 여과하고 비색합니다. 매우 강렬한 착색으로 용액을 알코올 (아세톤)으로 2-3 배 희석합니다. 10mm 큐벳과 500-600nm 파장의 광 필터를 사용합니다. mg 단위의 포르마잔의 양은 표준 곡선에서 계산됩니다(1 ml에 0.1 mg). 탈수소효소의 활성은 24시간 동안 토양 10g당 mg TTP로 표시되며 결정 오류는 최대 8%입니다.

시약:

1) 2,3,5-트리페닐테트라졸륨 클로라이드의 1% 용액;

2) 0.1M 포도당 용액(18g의 포도당을 1000ml의 증류수에 녹인다);

3) 에틸 알코올 또는 아세톤;

4) 표준 스케일에 대한 트리페닐포르마잔. 검량선을 작성하려면 에틸 알코올, 아세톤 또는 톨루엔에 포르마잔 농도(1ml에 0.01 ~ 0.1mg 포르마잔)를 넣은 일련의 용액을 준비하고 위에서 설명한 대로 광색계를 측정합니다.

포르마잔이 없는 경우 아황산수소나트륨(아황산암모늄, 포도당이 있는 상태에서 아연 분말)으로 TTX를 환원시켜 얻습니다. TTX 용액의 초기 농도는 1 mg/ml입니다. 초기 TTX 용액 2ml에 란셋 끝부분에 결정질의 아황산수소나트륨을 가한다. 침전된 포르마잔을 톨루엔 10ml에 녹인다. 이 부피의 톨루엔에는 2mg의 포르마잔(0.2mg/ml)이 포함되어 있습니다. 추가 희석은 스케일에 대한 작업 솔루션을 준비합니다.

인버타제

(β-프룩토푸라노시다제, 수크라제)

Invertase는 탄수화물 분해 효소이며, 자당, 라피노오스, 젠티아노오스 등의 β-프룩토푸라노시다아제 결합에 작용합니다. 이 효소는 환원당인 포도당과 과당의 형성으로 자당을 가장 적극적으로 가수분해합니다.

인버타제

C 12 H 22 O 11 + H 2 O C 6 H 12 O 6 + C 6 H 12 O 6

자당 포도당 과당

인버타제는 자연계에 널리 분포되어 있으며 거의 ​​모든 유형의 토양에서 발생합니다. 산 초원 토양에서 매우 높은 인버타제 활성이 발견되었습니다. 인버타제 활성은 부식질 함량 및 토양 비옥도와 분명히 상관관계가 있습니다. 비료의 효과를 연구할 때 효과를 평가하는 것이 좋습니다. 토양 인버타제의 활성을 측정하는 방법은 Bertrand에 따른 환원당의 정량적 계산과 효소에 노출되기 전과 후에 자당 용액의 광학 특성 변화에 기반합니다. 첫 번째 방법은 활성 진폭과 기질 농도가 매우 넓은 효소를 연구하는 데 사용할 수 있습니다. Polarimetric 및 photocolorimetric 방법은 설탕 농도가 더 까다로우며 유색 용액이 얻어지는 유기물 함량이 높은 토양에는 허용되지 않습니다. 따라서 이러한 방법은 토양 연구에서 제한적으로 사용됩니다.

인버타제 - 자당이 등몰량의 포도당과 과당으로 가수분해되는 반응을 촉매하고 과당 분자의 형성과 함께 다른 탄수화물에도 작용합니다. 미생물의 생명 활동을 위한 에너지 생성물은 과당 전이효소 반응을 촉매합니다. 많은 저자들의 연구에 따르면 다른 효소보다 인버타제의 활성이 토양의 비옥도와 생물학적 활성을 반영하는 것으로 나타났습니다.[ ...]

1년 후 인버타아제 분석은 토양 유형에 따라 모든 샘플에서 2-3배 더 감소함을 나타냅니다. 이는 분명히 탄소 함유 화합물에 의한 토양 고갈로 인한 것입니다.[ ... ]

가수분해효소 부류에서 자당을 포도당과 과당으로 가수분해하는 인버타아제와 요소의 가수분해를 촉매하는 요소분해효소의 활성이 연구되었다. 토양에서 이러한 효소의 활성은 매우 낮지만 토탄을 시비하면 사용량에 비례하여 증가하고 광물질 비료의 양에 거의 의존하지 않습니다. 최대 용량(NSCC 및 CaCOe)의 적용은 가수분해효소와 산화환원효소의 활성을 자극하는 데 더 적은 양의 비료에 비해 이점이 없다는 점에 유의해야 합니다.[ ...]

노선 공항의 경우 - pos. urease, invertase 및 protease의 활성과 납 함량 사이의 캉갈라시 역관계는 발견되지 않았다. 이것은 MPC를 초과하지 않는 용량에서 납의 억제 효과가 없음을 나타냅니다. 모든 효소와 납의 활성은 오염원에서 멀어질수록 동시에 증가하며, 이 경우 토양 부식질 함량의 증가로 설명됩니다. 부식질 함량이 높은 토양은 HM을 더 많이 축적하고 FA가 증가하는 것으로 알려져 있습니다.[ ...]

이 그룹의 화합물은 새로운 싹의 성장을 지연시키고 사탕무에서 인버타제의 활성을 일시적으로 감소시키며 엽록소의 생합성을 억제합니다. 그러나 그들의 주요 작용은 방향족 아미노산의 생합성을 억제하는 것입니다. N-포스폰메틸글리신과 같은 화합물은 디하이드로퀴닉산과 프레펜산의 전환 부위에 작용하여 이 합성을 억제합니다.[ ...]

분명히 자당의 형성은 체관으로 들어가는 체관의 실질 세포에서 발생합니다. 체관에는 자당을 분해하는 효소(인버타제)가 없으며, 이는 전체 운송 경로에서 이 화합물의 안전성을 결정합니다. [ ...]

수행된 작업을 통해 MPC를 초과하는 용량으로 이동성 형태의 납과 니켈이 축적되면 토양에서 효소 활성이 감소한다는 결론을 내릴 수 있습니다. 토양에서 protease, urease, invertase의 활성이 감소하면 단백질, urea, oligosaccharides의 가수분해 과정이 억제되어 일반적으로 토양의 생물학적 활성이 감소합니다. FA의 변화는 토양의 생태학적 상태를 진단하는 유망한 방법입니다. 우리가 고려한 효소 중에서 우레아제는 가장 높은 진단 특성을 나타냅니다.[ ...]

토양의 상태는 두 가지 생물학적 지표 방법으로 평가되었습니다. 즉, 토양의 효소 활성과 테스트 대상에 대한 토양의 돌연변이 효과입니다. 도시 토양에서 인버타제, 카탈라제 및 우레아제의 세 가지 효소의 활성이 결정되었으며(Khaziev, 1990), 이 중 우레아제 활성이 가장 가변적이었습니다. 이러한 이유로 이 특정 효소의 지표가 통합 평가를 위해 선택되었으며, 그 활성은 토양의 광범위한 오염 물질 농도에 크게 의존했습니다.[ ...]

조직화학적 분석을 통해 다양한 속씨식물 대표자에서 꽃가루와 꽃가루 관의 산화 체제의 공통성을 확립할 수 있었습니다. 꽃가루 관 끝에서 가장 집중적인 생화학적 과정이 일어나는 것으로 밝혀졌습니다.[ ...]

진화적 변화의 또 다른 그룹은 생식 발달의 형태 발생 프로그램의 구현에 필요한 에너지 과정의 활성화와 관련이 있습니다.[ ...]

액체 및 과립 형태의 HCBD의 큰 규범이 도입됨에 따라 훈증 후 1년 반이 지나도 특정 미생물 그룹의 발달 억제가 사라지지 않습니다. 이 시간까지 토양 효소(카탈라제 및 인버타제)의 활성은 이에 따른 대조 변이체의 효소 활성의 70-80%입니다(실험 옵션) HCBD(액체 및 과립)의 큰 기준 도입 후 5개월 , 토양의 질산염 함량이 감소하여 질산화 과정의 억제를 나타냅니다.[ ...]

토양의 농약 특성은 기존 방법, 물 및 염 추출물의 pH - 전위차법, 탄소 함량 - Tyurin의 방법, 이동 질소 - Bashkin 및 Kudeyarov, 이동 인 - Chirikov, 토양의 효소 활성(인버타제, 우레아제 및 카탈라아제) - Khaziev 작성 ...]

빛나는 곰팡이의 많은 대표자에서 효소 아밀라아제가 확인되었으며 유기체는 배양 유형에 따라 다양한 강도로 전분을 분해합니다. 일부 문화에서는 전분을 덱스트린으로, 다른 문화에서는 당으로 분해합니다. 일부 방선균에서는 자당을 쉽게 소화 가능한 당(포도당과 과당)으로 분해하는 효소 인버타제가 발견되었습니다. proactinomycetes는 분해 없이 자당을 흡수할 수 있다는 것이 주목되었습니다.[ ...]

이러한 오염 수준은 이동성, 식물 접근 가능한 형태의 중금속 화합물의 함량에도 반영되었습니다. 그들의 수는 또한 1.5-2, 심지어 5 배까지 증가했습니다. 이러한 변화는 토양 생물군, 일반적인 토양 특성 및 토양 비옥도에 영향을 미쳤습니다. 특히, 토양 효소의 활성이 급격히 감소했습니다: 인버타제, 포스파타제, 우레아제, 카탈라제; CO2 생산량이 약 2배 감소합니다. 효소 활동은 "토양 - 식물" 시스템의 생태학적 상황에 대한 좋은 통합 지표입니다. 오염 된 토양에서 다양한 작물의 생산성도 급격히 감소했습니다. 따라서 토마토 수확량(c/ha)은 평균 118.4에서 67.2로 감소했습니다. 오이 - 68.3에서 34.2로; 양배추 - 445.7에서 209.0으로; 감자 - 151.8에서 101.3으로; 사과 - 72.4에서 32.6, 복숭아 - 123.6에서 60.6.[ ...]

범람원의 툰드라 토양 중 생화학 적 활동 가능성은 강 근처 범람원의 토양에서 중앙 및 테라스 근처 토양으로 증가합니다. 차례로, 유기 범람원 토양의 효소 활성은 광물 토양보다 높습니다. 연구 된 토양의 부식질 지평 (0-13cm)에는 질소, 탄수화물, 인 및 산화 환원의 대사 과정에 관여하는 효소 인 요소 분해 효소, 전화 효소, 인산 가수 분해 효소 및 탈수소 효소의 활성이 다소 높습니다.[ ...]

포스파타제 활성은 낮고 대부분의 경우 포스파타제 활성이 없습니다. 이는 부식토-토탄 지평에서 벌크 형태의 비교적 높은 함량을 배경으로 매우 낮은 이동성 인 함량과 관련이 있습니다. 질소와 인의 교환 과정에 관여하는 효소와 달리 탄화수소 대사 효소(인버타제)는 프로파일의 부식질 함량에 의해 결정되는 초동토층 지평선까지 활성을 보입니다.[ ...]

4년간의 실험에 따른 토양의 효소 활성 변화를 표에 나타내었다. 6.8. 얻은 결과에서 알 수 있듯이 urease와 phosphatase의 활성은 감소했지만 주요 패턴 - PPS를 사용하지 않은 변이체에서 토탄과 광물질 비료를 시용했을 때 활성이 더 높았고 대조 변이체에서는 효소 활성이 없었습니다. 남아있다. 동시에 생물지질세(biogeocenosis)에서 탄소 순환에 중요한 역할을 하는 인버타제의 활성은 PPS의 도입을 포함하여 실험의 거의 모든 변종에서 4년차에 증가하여 광물화의 강도도 확인합니다 이탄과 우주의 과정.[ ... ]

모든 종류의 오염 물질, 특히 합성 오염 물질로부터 물을 정화하는 매우 유망한 방법은 고정화(고정, 불용성) 효소인 "2세대 효소"를 사용하는 것입니다. 수불용성 담체에 효소를 고정하고 기술 프로세스 및 의학에서 이러한 강력한 촉매를 사용하는 아이디어는 오래 전에 발생했습니다. 이미 1916년에 인버타제는 새로 분리된 수산화알루미늄의 활성탄에 흡착되었습니다. 1951년 이래로 단백질-셀룰로오스 접합은 항체를 분별하고 항원을 분리하는 데 사용되었습니다. 최근까지 효소를 고정하는 방법은 일반 물리적 흡착뿐이었습니다. 그러나 단백질에 대한 알려진 물질의 흡착 능력은 분명히 부족하고 접착력이 작고 공정 조건의 작은 변화에도 효소와 흡착제 표면 사이의 결합이 깨질 수 있습니다. 따라서 이 고정화 방법은 널리 적용되지는 않았지만 간단하고 분명히 살아있는 시스템, 미사 및 토양에서 효소 작용 메커니즘을 설명하는 데 도움이 될 수 있으며 경우에 따라 실제로 적용되기 때문에 일부 연구자들은 연구하고 있습니다. 효소 흡착, 새롭고 효과적인 운반체 찾기 등 .[ ...]

에틸렌으로 인한 성장 및 발달 과정의 현저하고 장기적인 생리적 변화를 고려하면 RNA와 단백질의 합성과 효소의 활성에서도 변화가 발생한다는 것은 놀라운 일이 아닙니다. 에틸렌이 글루코시다아제, α-아밀라아제, 인버타아제, 퍼옥시다아제와 같은 다양한 효소의 활성에 직접적인 영향을 미칠 가능성에 대해 반복적으로 테스트했지만 음성 결과를 얻었습니다. 증가합니다. 퍼옥시다제는 에틸렌에 노출된 후 비교적 빠르게 합성되는 효소 중 하나입니다. 감귤류에서는 페닐-알라닌-암모니아-리아제의 합성이 강화되고 CO2와 전사 억제제가 이 과정을 차단합니다. 방출 조직에서 에틸렌은 셀룰라아제의 형성을 유발합니다. 이 효과와 분리 과정의 자극과의 연관성은 분명합니다. 사실, 가속화된 분리는 셀룰라아제 합성이 증가하기 전에도 일어나지만, 이것은 아마도 에틸렌이 결합된 형태에서 셀룰라아제의 방출 및 세포간 공간으로의 분비를 유발한다는 사실 때문일 것입니다. 보리 호조 세포에서 아밀라아제의 방출은 또한 에틸렌에 의해 가속화됩니다. 예를 들어 5분 후에 나타나는 세포 신장의 억제와 같은 에틸렌의 빠른 효과는 단백질 합성의 변화보다 막에 대한 효과와 더 관련이 있습니다.[ ...]

알려진 바와 같이 토양 독성의 원인 중 하나는 염분화입니다. 폐 드릴링 유체 및 드릴 커팅은 구성에 토양에 유해한 미네랄 염을 상당량 포함하는 경우가 있습니다. 따라서이 요인이 토양의 생물학적 생산성에 미치는 영향을 밝히는 것이 중요합니다. 연구 결과에 따르면 토양 0 8-4.0 kt/m2 이상의 광물성 토양은 인버타제의 활성을 급격히 감소시키고 토양 1.5-1.6 kg/m2 이상의 양에서는 상당한 영향을 미치기 시작합니다. 재배 작물의 수확량 .[ ...]

꿀은 고칼로리 제품입니다. 천연 꿀은 꿀벌이 식물 꿀뿐만 아니라 단물 또는 단물에서 생산하는 달콤하고 점성이 있으며 향기로운 물질입니다. 꿀은 결정화된 덩어리의 형태를 취할 수 있습니다. 꿀의 가치는 살균 특성이 있다는 사실에 있습니다. 따라서 꿀은 귀중한 식품일 뿐만 아니라 치료제이기도 합니다. 꽃꿀의 주성분은 과일과 포도당으로 약 75%가 함유되어 있습니다. 꿀의 칼로리 함량은 3,000cal 이상입니다. 여기에는 효소가 포함되어 있습니다: 디아스타제(또는 아밀라제), 인버타제, 카탈라제, 리파제.[ ...]

연구는 시솔라강 하류 계곡(코미공화국, 타이가 중부)에서 수행되었다. 토양의 생화학적 매개변수는 산화환원효소(카탈라제), 가수분해효소(인버타제) 및 토양 표면에서 방출되는 CO2의 활성 수준으로 특성화되었습니다. 모든 샘플링 기간에서 촉매 활성의 최대값은 연구된 일련의 토양에서 "가장 건조한" Adl 토양(4.2–8.6 ml 02/g 토양)의 산림 쓰레기에서 기록되었습니다. 그러나 인버타제 수준의 측면에서 Al 토양은 모든 샘플링 기간(AO 지평선에서 11.9-37.8 mg 포도당/g 토양)에서 선두를 차지했습니다. 같은 토양에서 최대 CO2 방출(0.60±0.19) kg/ha-hour가 7월에 기록되었습니다. 생물학적 활동의 모든 매개 변수를 고려한 BAP의 통합 지표를 사용할 때 모든 선택 기간에서 가장 활동적인 생물학적 과정은 Adl 사이의 열수 체제에서 중간 위치를 차지하는 Al 토양에서 발생하는 것으로 나타났습니다. 그리고 알브 토양.[ ...]

질산화 과정의 불안정화는 질산염이 생물학적 주기로 들어가는 것을 방해하며, 그 양은 탈질소 복합체의 서식지 변화에 대한 반응을 미리 결정합니다. 탈질소의 효소 시스템은 완전한 회수율을 감소시키며, 최종 단계에서 아산화질소를 덜 포함하고 이를 구현하려면 상당한 에너지 비용이 필요합니다. 그 결과, 침식된 생태계의 지상 대기 중 아산화질소 함량은 79-83%에 이르렀다(Kosinova et al., 1993). 침식의 영향으로 chernozem에서 일부 유기물의 소외는 호기성 및 혐기성 광 및 종속 영양 질소 고정 과정에서 질소 기금의 보충에 반영됩니다. 침식의 첫 번째 단계에서 유기물의 불안정한 부분의 매개변수로 인해 빠르게 억제되는 것은 혐기성 질소 고정입니다(Khaziev and Bagautdinov, 1987). 심하게 침식된 chernozem에서 invertase 및 catalase 효소의 활성은 침식되지 않은 chernozem에 비해 50% 이상 감소했습니다. 회색 산림 토양에서 유실이 증가함에 따라 인버타제 활성이 가장 급격히 감소합니다. 약간 침식된 토양에서 깊이에 따라 활동이 점진적으로 감쇠되고 심하게 침식된 토양에서는 인버타제 활성이 매우 낮거나 이미 지하층에서 감지되지 않습니다. 후자는 낮 표면에서 극도로 낮은 효소 활성을 가진 illuvial 지평의 출현과 관련이 있습니다. 포스파타아제, 특히 카탈라아제의 활성에 따르면 토양 침식 정도에 대한 명확한 의존성은 관찰되지 않았다(Lichko, 1998).[ ...]

지의류의 주요 물질은 일반적으로 다른 식물과 동일합니다. 지의류에 있는 균사 껍질은 주로 탄수화물로 구성되어 있으며 키틴(C30 H60 K4 019)은 균사에서 종종 발견됩니다. 균사의 특징적인 성분은 이끼 전분이라고 하는 다당류 리케닌(C6H10O6) n입니다. 균사초와 함께 원형질체에서 덜 흔한 이성체인 이소리케닌이 발견되었습니다. 지의류, 특히 균사의 껍질에 있는 고분자 다당류에는 분명히 예비 탄수화물인 헤미셀룰로오스가 있습니다. 일부 지의류의 세포간 공간에서 펙틴 물질이 발견되었으며, 이는 다량의 물을 흡수하여 엽체를 부풀게 하고 점액을 생성합니다. 세포 외 효소를 포함하여 인버타제, 아밀라제, 카탈라제, 우레아제, 자이마제, 이끼와 같은 많은 효소가 지의류에서도 발견됩니다. 지의 균사에 있는 질소 함유 물질 중 알라닌, 아스파르트산, 글루탐산, 라이신, 발린, 티로신, 트립토판 등 많은 아미노산이 발견되었습니다. Phycobiont는 지의류에서 비타민을 생산하지만 거의 항상 소량입니다. [ ...]

실험 중에 반액체 및 고체 시추 폐기물이 토양의 생물학적 생산성에 매우 부정적인 영향을 미치는 것으로 나타났습니다. 폐기물에 포함된 오일 및 오일 제품이 가장 큰 부정적인 영향을 미치는 것으로 알려져 있습니다. 이러한 오염 물질은 산화 환원 및 가수 분해 효소의 활성을 현저히 감소시켜 토양 미생물 활성을 억제합니다. 이 효과는 4-5% 이상의 오일 및 오일 제품을 포함하는 폐기물에서 두드러집니다. 이 오염물질의 함량이 낮을수록 고려 중인 토양 유형의 생물학적 생산성 감소 효과는 일반적으로 3~6개월 동안 지속되며 이후에는 질소 고정, 탈질 및 황산염 환원 박테리아의 번식이 증가합니다. , 탄소와 에너지의 원천으로 오일과 그 파생물을 사용하여 오일의 점진적인 산화와 광물화를 초래합니다. 동시에 작물 수확량과 인버타제 활성도 자연스럽게 떨어집니다. 폐기물에 오일 및 오일 제품이 5% 이상 포함되어 있으면 1년 후에도 탄화수소 산화 박테리아 미생물총의 가시적인 활동이 관찰되지 않습니다. 표시된 폐기물 오염 수준은 중요하므로 토양의 생물학적 생산성을 자극하는 특수 농기술 및 농화학적 방법의 사용(질소, 인 및 칼륨을 포함하는 비료, 오일 오염 구역의 집중 폭기, 탄화수소 동화 세균 미생물총의 활동이 필요합니다.[ ...]

반액체(폐기물 드릴링 유체) 및 고체(드릴 커팅) 드릴링 폐기물의 영향의 메커니즘과 특성을 연구합니다. 제거하는 동안 슬러지 구덩이에서 미네랄 토양으로 채워지는 유형의 폐기물, 토양의 생물학적 생산성 및 오염 된 토지, 식생 필드 및 들판의 복원을위한 일련의 농업 기술 조치를 기반으로 한 개발 연구가 수행되었습니다. 실험은 표준 방법에 따라 수행되었습니다. 우리는 석유 및 석유 제품(OP), 유기 탄소(화학적 산소 요구량 지표 - COD) 및 무기염(소성 잔류물 지표 - PO)과 관련하여 다양한 오염 정도의 시추 폐기물을 실험했으며, 이들은 1:1의 비율. 오염된 폐기물의 범위와 수준은 다음과 같습니다. NG1에 따라 - 1.0-12.0%; COD의 경우 - 20.0 - 60.0 kg/m3; 소프트웨어에 따라 (토양 면적 단위로) - 0.4-1.6 kg / m2의 토양. 연구에는 세 가지 유형의 토양이 사용되었습니다. 활발한 농업 토지 사용 지역에서 시추 작업이 수행되는 가장 일반적인 유형의 토양. 토양의 생물학적 생산성의 통합 지표는 표준 보리 품종 "Courier"의 수확량과 잘 알려진 방법으로 결정된 인버타제의 활성이었습니다.[ ...]

그러나 지의류와 그들이 정착하는 기질 사이에 존재하는 긴밀한 관계에도 불구하고, 지의류가 기질을 부착 장소로만 사용하는지 아니면 그들의 생활 활동에 필요한 일부 영양소를 추출하는지 여부는 아직 확실하지 않습니다. 한편으로, 지의류가 영양분이 부족한 기질에서 자라는 능력은 그들이 기질을 부착 장소로만 사용한다고 믿을 만한 이유가 됩니다. 그러나 다른 한편으로, 지의류가 정착하는 동안 나타나는 선택적 내성, 대부분의 지의류를 특정 기질에 엄격하게 제한하는 지의류 식물의 종 구성은 지의류 식물의 물리적 특성뿐만 아니라 화학적 특성에 의존합니다. 기질, 무의식적으로 이끼가 기질을 사용하고 추가 전원 공급 장치를 제안합니다. 이것은 최근 몇 년 동안 수행된 생화학 연구에 의해 확인됩니다. 예를 들어, 다른 나무 종에서 자라는 동일한 종의 이끼에서 이끼 물질의 구성이 동일하지 않을 수 있음이 밝혀졌습니다. 훨씬 더 분명한 증거는 외부 환경으로 방출되는 세포외 효소의 지의 발견입니다. 예를 들어, 인버타제, 아밀라제, 셀룰라제 및 기타 많은 것과 같은 세포외 효소는 지의류에서 상당히 광범위하게 대표되고 상당히 높은 활성을 갖는다. 또한, 밝혀진 바와 같이, 그들은 이끼가 기질에 부착되는 엽상체의 하부에서 가장 활동적입니다. 이것은 기질에서 추가 영양소를 추출하기 위해 기질에 대한 지의 엽상체의 적극적인 영향 가능성을 나타냅니다.

소개...3

1. 문헌검토...5

1.1 토양의 효소 활성 개념 ... 5

1.2 효소 활성에 대한 중금속의 영향

1.3. 토양의 효소 활성에 대한 농약의 영향 ... 23

2. 실험부분...32

2.1 연구 수행을 위한 대상, 방법 및 조건 ... 32

2.2. 납으로 오염된 soddy-podzolic 토양의 효소 활성에 대한 농약 배경의 효과...34

2.2.1. 실험 토양의 납과 그 함량으로 오염되었을 때 토양의 농약 특성 ... 34

2.2.2. 납으로 오염된 토양에 대한 헤딩 단계의 봄 곡물 수확량에 대한 농약 배경의 영향...41

2.2.3. 납으로 오염된 토양의 효소 활성에 대한 농약 배경의 영향...43

2.3. 카드뮴으로 오염된 소디-포드졸릭 토양의 효소 활성에 대한 농약 배경의 효과...54

2.3.1. 카드뮴으로 오염되었을 때 토양의 농약 특성과 실험 토양의 함량 ... 54

2.3.2. 카드뮴으로 오염된 토양에 대한 헤딩 단계의 봄 곡물 수확량에 대한 농약 배경의 영향...60

2.3.3. 카드뮴으로 오염된 토양의 효소 활성에 대한 농약 배경의 영향...62

2.4. 아연으로 오염된 소디-포드졸릭 토양의 효소 활성에 대한 농약 배경의 효과...69

2.4.1. 아연으로 오염되었을 때 토양의 농약 특성과 실험 토양의 함량 ... 69

2.4.2. 아연으로 오염된 토양에 대한 헤딩 단계의 봄 곡물 수확량에 대한 농약 배경의 영향...75

2.4.3. 효소 활성에 대한 농약 배경의 영향

아연으로 오염된 토양...76

2.5. 구리로 오염된 soddy-podzolic 토양의 효소 활성에 대한 농약 배경의 효과...82

2.5.1. 구리로 오염되었을 때 토양의 농약 특성과 실험 토양의 함량 ... 83

2.5.2. 구리로 오염된 토양에 대한 헤딩 단계의 봄 곡물 수확량에 대한 농약 배경의 영향...89

2.5.3. 효소 활성에 대한 농약 배경의 영향

구리로 오염된 토양...90

결론...96

결론...99

참고문헌...101

부록

소개

소개.

농업생태계에서 농약의 사용은 현대 농업의 발전을 위한 가장 중요한 조건이다. 이것은 토양 비옥도 수준을 유지 및 개선하고 결과적으로 높고 안정적인 수확량을 얻을 필요성에 의해 결정됩니다.

농약 제제는 농경화증에서 여러 생태학적 기능을 수행합니다(Mineev, 2000). 농업 화학의 가장 중요한 기능 중 하나는 중금속(HM) 및 기타 독성 요소가 있는 농업 생태계의 지역적 및 세계적 기술 공학적 오염의 부정적인 결과를 줄이는 것입니다.

농약은 토양에서의 불활성화 및 HM이 유입되는 것을 방지하는 식물의 생리학적 장벽 기능 강화를 포함하여 여러 방식으로 HM의 부정적인 영향을 감소시킵니다. 토양에서 HM 불활화 문제에 관한 문헌(Ilyin, 1982, etc., Obukhov, 1992, Alekseev, 1987 등)에 대한 정보가 많다면, 장벽 강화에 대한 단독 연구가 있다. 식물의 기능. 농약의 작용으로 생리학적 장벽 기능이 향상되기 때문에 다른 농약 배경에서 동일한 함량으로 식물에 유입되는 HM은 훨씬 적습니다(Solov'eva, 2002). 장벽 기능의 강화는 식물 영양의 최적화를 동반하며 결과적으로 토양의 생물학적 상황이 개선됩니다.

이러한 생태학적 기능, 즉 농약 작용하에 HMs로 오염된 토양의 미생물 군집 구조 및 생물학적 활성의 개선은 아직 실험적으로 충분히 입증되지 않았다.

토양에서 스트레스 상황이 발생하는 경우 생물학적 활동의 일부 지표가 이전보다 일찍 변경되는 것으로 알려져 있습니다.

다른 토양 특성, 예를 들어 농약 특성(Zvyagintsev, 1989, Lebedeva, 1984). 토양 효소 활동은 그러한 지표 중 하나입니다. 수많은 연구에서 중금속이 효소의 활성에 미치는 부정적인 영향을 입증했습니다. 동시에 농약은 토양의 효소 활성에 보호 효과가 있는 것으로 알려져 있습니다. 우리는 이 문제를 복합물에서 고려하고 농약의 환경 보호 특성이 생물 및 비생물 금속으로 오염되었을 때 토양의 효소 활성과 관련하여 나타나는지 여부를 확인하려고 했습니다. 농약 수단의 이 측면은 동일한 양의 HMs가 실험의 다른 변형에 존재하는 경우에만 감지할 수 있으며 이는 토양 산성도의 동일한 지표에서만 가능합니다. 우리는 문헌에서 그러한 실험 데이터를 찾을 수 없었습니다.

1. 문학 리뷰

1.1. 토양의 효소 활동의 개념.

토양에서 물질 및 에너지의 변환과 관련된 모든 생물학적 과정은 식물 영양소의 동원에 중요한 역할을 하는 효소의 도움으로 수행될 뿐만 아니라 식물 영양소와 관련된 가장 중요한 생화학적 과정의 강도와 방향을 결정합니다. 부식질의 합성 및 분해, 유기 화합물의 가수분해 및 토양의 산화환원 체제(, 1976; 1979 및 기타).

토양 효소 활동의 형성과 기능은 복잡하고 다인자적 과정입니다. 시스템-생태학적 개념에 따르면, 토양 내 효소 활성의 진입, 안정화 및 발현의 생태학적으로 결정된 과정의 통일체입니다(Khaziev, 1991). 이 세 가지 연결은 효소의 생산, 고정 및 작용 블록으로 정의됩니다(Khaziev, 1962).

토양의 효소는 토양 생물량의 대사 산물이지만 축적에 대한 다양한 구성 요소의 기여에 대한 의견은 모순됩니다. 많은 연구자(Kozlov, 1964, 1966, 1967; Krasilnikov, 1958 및 기타)는 효소로 토양을 풍부하게 하는 주요 역할이 식물의 뿌리 분비물에 속한다고 믿고 있습니다(Katsnelson, Ershov, 1958 등). .) - 토양 동물, 대다수(Galstyan, 1963; Peive, 1961; Zvyagintsev, 1979; Kozlov, 1966; Drobnik, 1955; Hofmann 및 Seegerer, 1951; Seegerer, 1953; Hofmann 및 Hoffmann, et Kissing) al., 1958, 1964, 1971; Sequi, 1974 및 기타) 토양의 효소 풀은 주로 미생물 기원의 세포내 및 세포외 효소로 구성된다는 의견입니다.

토양 효소는 부식질 합성뿐만 아니라 식물, 동물 및 미생물 잔류물의 분해에 관여합니다. 효소 작용의 결과로 소화하기 어려운 영양소가

화합물은 식물과 미생물이 쉽게 접근할 수 있는 형태로 변환됩니다. 효소는 매우 높은 활성, 엄격한 작용 특이성 및 다양한 환경 조건에 대한 큰 의존성을 특징으로 합니다. 후자의 특징은 토양에서 그들의 활동을 조절하는 데 매우 중요합니다(Khaziev, 1982 및

(1979)에 따른 토양의 효소 활성

구성:

a) 세포외 고정화 효소;

b) 세포외 유리 효소;

c) 죽은 세포의 세포내 효소;

d) 이 토양의 특성이 아닌 실험의 인공적인 조건에서 형성된 세포내 및 세포외 효소.

각 효소는 잘 정의된 물질 또는 유사한 물질 그룹과 잘 정의된 유형의 화학 결합에만 작용한다는 것이 확인되었습니다. 이것은 그들의 엄격한 특이성 때문입니다.

생화학적 성질에 의해 모든 효소는 고분자 단백질 물질입니다. 단백질의 폴리펩타이드 사슬 - 효소는 각 효소에 고유한 매우 복잡한 방식으로 공간에 위치합니다. 분자에서 아미노산의 작용기의 특정 공간적 배열로6).

효소 촉매 작용은 활성 중간체인 효소-기질 복합체의 형성으로 시작됩니다. 복합체는 기질 분자가 효소의 촉매 활성 부위에 부착된 결과입니다. 이 경우 기질 분자의 공간 구성이 다소 수정됩니다. 새로운 지향

효소에 반응 분자를 배치하면 활성화 에너지를 감소시키는 효소 반응의 고효율을 보장합니다(Khaziev, 1962).

효소의 촉매 활성에는 효소의 활성 중심뿐만 아니라 분자 전체의 전체 구조도 관여합니다. 효소 반응의 속도는 온도, pH, 효소 및 기질 농도, 활성화제 및 억제제의 존재와 같은 많은 요인에 의해 조절됩니다. 유기 화합물은 활성제로 작용할 수 있지만 더 자주 다양한 미량 원소로 작용할 수 있습니다(Kuprevich, Shcherbakova, 1966).

토양은 요인 또는 알로스테릭 조절을 통해 내부 및 외부 요인의 변화와 관련하여 토양에서 발생하는 효소 과정을 조절할 수 있습니다(Galstyan 1974, 1975). 비료를 포함하여 토양에 도입된 화합물의 영향으로 알로스테릭 조절이 발생합니다. 요인 조절은 환경의 산도(pH), 화학적 및 물리적 구성, 온도, 습도, 수중 공기 체제 등에 의해 결정됩니다. 토양 특성, 부식질 함량 및 바이오매스 및 기타 요인이 효소 활성에 미치는 영향 토양의 생물학적 활동을 특성화하는 것은 모호합니다(Galstyan 1974; Kiss 1971; Dalai 1975; McBride 1989; Tiler 1978).

토양의 효소 활성은 다양한 토양의 비옥도에 대한 진단 지표로 사용될 수 있습니다. 효소의 활성은 토양의 생물학적 특성뿐만 아니라 농생태학적 요인의 영향을 받는 토양의 변화를 반영하기 때문입니다(Galstyan, 1967; 춘데로바, 1976; 추구노바, 1990 등).

효소가 토양으로 들어가는 주요 경로는 미생물과 식물 뿌리가 일생 동안 분비하는 세포외 효소와 토양 유기체 및 식물이 죽은 후 토양으로 들어가는 세포내 효소이다.

미생물 및 식물 뿌리에 의한 토양으로의 효소 방출은 일반적으로 효소 또는 반응 생성물의 작용에 대한 기질의 존재 또는 부재에 대한 반응 형태의 적응 특성을 가지며, 이는 특히 포스파타제에서 두드러집니다. 배지에 이동성 인이 부족하면 미생물과 식물이 효소 방출을 급격히 증가시킵니다. 토양 포스파타제 활성을 이용 가능한 인과 함께 식물 공급의 진단 지표로 사용하는 것은 이러한 관계에 기초합니다(Naumova, 1954, Kotelev, 1964).

다양한 출처에서 토양으로 들어가는 효소는 파괴되지 않고 활성 상태로 남아 있습니다. 토양의 가장 활성 성분인 효소는 미생물의 생명 활동이 가장 강한 곳, 즉 토양 콜로이드와 토양 용액 사이의 계면에 집중되어 있다고 가정해야 합니다. 토양의 효소는 주로 고체 상태라는 것이 실험적으로 입증되었습니다(Zvyagintsev, 1979).

톨루엔(Drobnik, 1961; Beck and Poshenrieder, 1963), 항생제(Kuprevich, 1961; Kiss, 1971) 또는 조사(McLaren et al., 1957)를 사용하여 미생물 세포에서 효소 합성을 억제하는 조건에서 수행된 수많은 실험은 다음을 나타냅니다. 토양에는 일정 시간 동안 기질의 변형을 수행하기에 충분한 양의 "축적된 효소"가 포함되어 있습니다. 이들 효소 중 인버타제, 우레아제, 포스파타제, 아밀라제 등을 들 수 있으며, 다른 효소는 방부제가 없을 때 훨씬 더 활성이 높아 토양에 약간 축적됩니다(a - 및 P-갈락토시다제, 덱스트라나제, 레바나제, 말라스테라제 등). 세 번째 그룹의 효소는 토양에 축적되지 않으며, 그 활성은 미생물 활동이 발생하는 동안에만 나타나며 기질에 의해 유도됩니다. 현재까지 접수

실험 데이터는 다른 유형의 토양에 대한 효소 활성의 차이를 나타냅니다(Konovalova, 1975; Zvyagintsev, 1976; Khaziev, 1976; Galstyan, 1974, 1977, 1978 및 기타).

가장 잘 연구된 토양 효소는 에스터, 글루코사이드, 아미드, 펩타이드 등과 같은 다양한 결합에 작용하는 다양한 복합 유기 화합물의 가수분해 반응을 수행하는 효소의 광범위한 클래스를 나타내는 가수분해효소입니다. 가수분해효소는 토양 및 그들의 농축에 중요한 역할을 합니다. 식물과 미생물을 위한 이동성 및 충분한 영양소는 고분자 유기 화합물을 파괴합니다. 이 부류에는 효소 우레아제(아미다제), 인버타제(탄수소화효소), 포스파타제(포스포하이드롤라제) 등이 포함되며, 이들의 활성은 토양 생물학적 활성의 가장 중요한 지표입니다(Zvyagintsev, 1980).

요소분해효소는 토양의 질소 대사 조절에 관여하는 효소입니다. 이 효소는 요소가 암모니아와 이산화탄소로 가수분해되는 것을 촉매하여 유기 분자에서 질소와 탄소 사이의 결합을 가수분해적으로 절단합니다.

질소 대사의 효소 중 요소 분해 효소가 다른 것보다 더 잘 연구되었습니다. 모든 토양에서 발견됩니다. 그것의 활성은 질소 대사의 모든 주요 효소의 활성과 상관관계가 있습니다(Galstyan, 1980).

토양에서 요소 분해 효소는 세포 내 및 세포 외의 두 가지 주요 형태로 발견됩니다. 토양에 유리 요소분해효소가 존재함으로써 Briggs와 Segal(Briggs et al., 1963)은 효소를 결정질 형태로 분리할 수 있었습니다.

세포외 요소분해효소의 일부는 요소분해효소에 대한 친화력이 높은 토양 콜로이드에 의해 흡착됩니다. 토양 콜로이드와의 소통은 효소를 미생물에 의한 분해로부터 보호하고 토양에 축적을 촉진합니다. 각 토양은 토양 콜로이드의 능력에 의해 결정되는 안정적인 수준의 요소분해효소 활성을 가지고 있습니다.

주로 유기물이며 보호 특성을 나타냅니다(Zvyagintsev, 1989).

토양 프로필에서 부식질 지평은 효소의 가장 높은 활성을 나타내며 프로필을 따라 더 많이 분포하는 것은 토양의 유전적 특성에 따라 다릅니다.

요소가 질소 비료로 널리 사용되기 때문에 요소 분해 효소의 작용에 따른 변형과 관련된 문제가 실질적으로 중요합니다. 대부분의 토양에서 높은 요소분해효소 활성은 요소를 질소 영양의 보편적인 공급원으로 사용하는 것을 방지합니다. 왜냐하면 토양 요소분해효소에 의한 요소 가수분해의 높은 비율은 암모늄 이온의 국부적 축적으로 이어지며, 알칼리 값에 대한 배지의 반응을 증가시키기 때문입니다. 결과적으로 암모니아 형태로 토양에서 질소가 손실됩니다(Taafdar J. C, 1997). 요소를 분해함으로써 요소 분해효소는 광독성 시안산암모늄으로 이성질체화되는 것을 방지합니다. 그러나 요소 자체는 부분적으로 식물에 의해 사용되지만 요소분해효소의 활성 작용의 결과로 토양에 장기간 저장될 수 없다. 많은 과학자들의 연구에서 높은 우레아제 활성을 가진 암모니아 형태의 토양에서 요소 질소의 휘발이 주목되었으며 다양한 우레아제 억제제가 토양에 도입되었을 때 요소 가수 분해가 느려지고 손실이 적었습니다 ( 도구 PO, Morgan MA, 1994). 토양에서 요소 가수분해 속도는 온도(Ivanov and Baranova, 1972; Galstyan, 1974; Cortez et al., 1972 등), 토양 산도(Galstyan, 1974; Moiseeva, 1974 등)의 영향을 받습니다. 탄산염을 사용한 토양 포화는 부정적인 영향을 미치며(Galstyan, 1974), 상당한 양의 비소, 아연, 수은, 황산 이온, 구리 및 붕소 화합물의 존재; 유기 화합물에서 지방족 아민, 데하이드로페놀 및 퀴논은 요소분해효소를 상당히 억제합니다( Paulson, 1970, Briggsatel., 1951).

Invertase 활성은 가장 안정적인 지표 중 하나이며 영향 요인과 가장 명확한 상관 관계를 보여줍니다. 연구(1966, 1974)는 인버타제와 다른 토양 탄수화물의 활성 사이의 상관관계를 확립했습니다.

인버타제 활성은 많은 토양에서 연구되었으며 여러 검토 논문에서 논의되었습니다(Aleksandrova 및 Shmurova, 1975; Kuprevich 및 Shcherbakova, 1971; Kiss et al., 1971 등). 토양의 인버타제 활성은 프로파일을 따라 감소하고 부식질 함량과 상관관계가 있습니다(Pukhitskaya and Kovrigo, 1974; Galstyan, 1974; Kalatozova, 1975; Kulakovskaya 및 Stefankina, 1975; Simonyan, 1976; Toth. 1987 등). 부식질과의 상관관계는 토양에 상당량의 알루미늄, 철, 나트륨 함량이 있으면 결석할 수 있습니다. 인버타제 활성과 토양 미생물의 수 및 대사 활성 사이의 밀접한 관계(Mashtakov et al., 1954; Katsnelson and Ershov, 1958; Kozlov, 1964; Chuunderova, 1970; Kiss, 1958; Hofinann, 1955 등)는 다음을 나타냅니다. 미생물 기원의 토양 invertases의 이점. 그러나 이러한 의존성이 항상 확인되는 것은 아니며(Nizova, 1970) 인버타제 활성은 훨씬 더 안정적인 지표이며 미생물 수의 변동과 직접적인 관련이 없을 수 있습니다(Ross, 1976).

보고서(1974)에 따르면 무거운 입도 조성을 가진 토양은 더 높은 효소 활성을 가지고 있습니다. 그러나 점토광물(Hofmann et al., 1961; Skujins, 1976; Rawald, 1970)과 몬모릴로나이트 함량이 높은 토양에 의해 흡착되면 인버타제가 현저하게 불활성화된다는 보고가 있으며, 몬모릴로나이트 함량이 높은 토양은 인버타제 활성이 낮다. 토양 수분과 온도에 대한 인버타제 활성의 의존성은 충분히 연구되지 않았지만, 많은 저자들은 활동의 계절적 변화를 열수 조건에 기인합니다.

인버타제의 잠재적 활성에 대한 온도의 영향은 약 60°C의 온도에서 최적값을 설정하고 70°C에서 토양 가열 후 효소 불활성화 임계값을 설정하고 3시간 가열 후 완전한 불활성화를 설정하여(1975) 자세히 연구되었습니다. 180°C에서

많은 저자들은 성장하는 식물에 따라 토양의 인버타제 활성을 고려했습니다(Samtsevich and Borisova, 1972; Galstyan, 1974; Ross 1976; Cortez et al., 1972 등). 초원 과정의 발달, 풀로 덮인 덮개 아래에 두꺼운 잔디가 형성되면 인버타제 활성이 증가합니다(Galstyan, 1959). 그러나 인버타제 활성에 대한 식물의 효과가 확립되지 않은 연구도 있다(Konovalova, 1975).

토양에는 식물, 동물 및 미생물의 죽어가는 잔해와 함께 유기 화합물의 형태로 다량의 인이 있습니다. 인산은 특정 포스파타제 효소를 가진 비교적 좁은 미생물 그룹에 의해 이러한 화합물에서 방출됩니다(Chimitdorzhieva et al., 2001).

인 대사의 효소 중에서 orthophosphoric monophosphoesterase의 활성이 가장 많이 연구되었습니다(Aleksandrova, Shmurova, 1974; Skujins J. J., 1976; Kotelev et al., 1964). 포스파타제 생산자는 주로 토양 미생물의 세포입니다(Krasilnikov and Kotelev, 1957, 1959; Kotelev et al., 1964).

토양의 포스파타제 활성은 유전적 특성, 물리화학적 특성 및 농업 문화 수준에 따라 결정됩니다. 토양의 물리적 및 화학적 특성 중에서 산성도는 인산분해효소 활성에 특히 중요합니다. 산성 반응을 하는 소디-포드졸릭 및 회색 산림 토양은 주로 산성 포스파타제를 함유하고, 약알칼리성 반응을 갖는 토양에서는 알칼리성 포스파타제가 우세하다. 산성의 최적 활성은

인산분해효소는 토양이 강산성일 때도 약산성 영역에 위치합니다(Khaziev, 1979; Shcherbakov et al., 1983, 1988). 이 사실은 복합 유기 인산염의 가수분해를 가속화하고 이용 가능한 인으로 토양을 비옥하게 하기 위한 석회질 산성 토양의 중요성을 확인시켜줍니다.

산성도에 따라 토양에서 관찰된 포스파타아제의 특성 분포는 미생물총의 구성에 기인합니다. 특정 환경 조건에 적응한 미생물 군집은 토양에서 기능하며 이러한 조건에서 활성인 효소를 분비합니다.

토양의 총 인산분해효소 활성은 효소의 기질인 부식질과 유기 인의 함량에 따라 달라집니다.

Chernozem은 가장 높은 포스파타제 활성이 특징입니다. soddy-podzolic 및 회색 산림 토양에서 포스파타제 활성은 낮습니다. 이러한 산성 토양의 낮은 활성은 토양 광물에 의한 포스파타아제의 더 강한 흡착 때문입니다. 이러한 토양의 유기물 함량이 낮기 때문에 점토 광물이 가습된 유기물로 덮인 고부식성 체르노젬보다 광물의 흡착 표면이 더 많이 노출됩니다.

Phosphatase 활동은 성장기에 역동적입니다. 높은 토양 온도와 여름철 충분한 수분에서 식물 성장의 활성 단계에서 토양의 포스파타제 활성은 최대입니다(Evdokimova, 1989).

일부 토양에서는 포스파타제 활성과 미생물의 총 수(Kotelev et al., 1964; Aliev and Gadzhiev, 1978, 1979; Arutyunyan, 1975, 1977; 및 기타)와 유기물을 광물화하는 미생물의 수 사이의 상관관계가 관찰되었습니다. 인 화합물(Ponomareva et al., 1972), 기타 - 포스파타제 활성과 숫자의 관계

미생물이 확립되지 않았습니다(Ramirez-Martinez, 1989). 부식질의 영향은 부식질 함량의 다른 정도의 토양을 비교하고 토양 경작을 위한 조치를 수행할 때 프로파일을 따라 효소 활성의 변화의 특성으로 나타납니다(Aleksandrova and Shmurova, 1975; Arutyunyan, 1977). 많은 저자의 연구는 토양의 유기 인 함량에 대한 토양의 포스파타제 활성의 직접적인 의존성을 나타냅니다(Gavrilova et al., 1973; Arutyunyan, Galstyan, 1975; Arutyunyan, 1977 및 기타).

토양 포스파타제 풀 형성의 일반적인 규칙성을 더 자세히 고려합시다.

토양에 있는 총 인의 상당 부분은 핵산, 뉴클레오티드, 피틴, 레시틴 등 유기인 화합물입니다. 토양에서 발견되는 대부분의 유기인산염은 식물에 직접 흡수되지 않습니다. 이들의 흡수는 포스포하이드롤라제에 의한 효소 가수분해가 선행됩니다. 토양 포스파타아제의 기질은 부식산의 인을 비롯한 특정 부식질 물질과 핵산, 인지질 및 인단백질로 대표되는 비특이적 개별 화합물 및 대사 인산염입니다. 전자는 부식성 물질의 생합성 결과로 토양에 축적되고, 후자는 일반적으로 식물 잔류 물과 함께 토양에 들어가 중간 대사 반응의 산물로 축적됩니다.

농업에 사용되는 토양의 포스파타제 풀 형성에서 고등 식물의 역할은 미생물의 역할보다 낮으며 주로 작물 잔류물 및 뿌리 배설물이 토양으로 유입되는 것과 관련이 있으며, 이는 and (1994)의 데이터에 의해 확인되었습니다. ), 그는 가수분해 활성에 대한 다양한 농작물의 영향을 연구했습니다.

및 산화환원 효소; 포스파타제, 인버타제, 프로테아제, 우레아제, 얇은 토탄 토양의 카탈라제. Phosphatase 활성은 보리, 감자 및 검은 휴경지와 같은 모든 작물에서 거의 동일한 것으로 나타났으며 다년생 풀에서는 약간 더 높았지만 다른 효소의 활성은 토양 사용의 특성에 따라 크게 다릅니다.

, (1972)는 밀과 콩류의 근권에서 포스파타제 활성의 증가를 언급했는데, 이는 근권에서 미생물 수의 증가와 뿌리의 세포외 포스파타제 활성 모두와 관련될 수 있습니다. 농약의 관점에서 보면 식물 뿌리 시스템의 힘이 증가하면서 토양의 효소 풀이 성장하는 최종 결과가 중요합니다.

식물에서 농약이 고갈되면 근권 효과가 감소하고 결과적으로 토양 포스파타제의 활성이 감소합니다. 단작 재배 동안 토양의 포스파타제 활성이 현저하게 감소하는 것으로 나타났습니다. 작물 순환에 토양을 포함시키면 가수분해 과정을 개선할 수 있는 조건이 생성되어 인 화합물의 대사가 증가합니다. (에브도키모바, 1992)

(1994) 다른 조성의 자연(산림) 식생에서 형성된 소디-포드졸릭 토양을 연구하고 토양 프로파일에서 포스파타제 활성의 분포, 효소의 불안정한 형태와 안정한 형태 사이의 비율, 공간적 및 시간적 변동성을 결정했습니다. 천연 삼림 식생 아래 형성된 토양에서 유전적 지평은 포스파타제 활성이 다르며 프로필의 분포는 부식질 함량과 밀접하게 관련되어 있습니다. 자료에 따르면 포스파타제 활성은 깔짚층에서 가장 높았고, 부식질 축적층에서는 여러 번 감소하였고 토양층에서는 급격히 감소하였다.

가문비 나무 숲 (삼림 식물) 아래 토양에서 20cm 미만. 초원 식생 아래에서 분포는 다소 다릅니다 : 잔디 지평의 최대 활동은 부식질 축적 지평에서 1.5-2 배 낮고 40-60cm 후에 만 ​​\u200b\u200b더 현저한 감소가 관찰됩니다. 우리는 자연 식생 아래의 포스파타제 풀 형성에 대한 최대 기여는 기질로서 미생물과 식물 잔류물에 의해 공급되는 반면 뿌리 분비물과 사후 세포 내 효소는 다소 작은 역할을 한다고 결론지을 수 있습니다.

토양의 생화학 적 과정의 강도와 비옥도 수준은 토양에 효소를 공급하는 살아있는 유기체의 존재 조건과 토양의 효소 고정에 기여하고 실제 활동을 조절하는 요인에 따라 다릅니다.

1.2. 토양의 효소 활성에 대한 중금속 및 미량 원소의 영향.

토양의 생물학적 특성을 진단하기 위해 효소 활성을 사용하는 유망한 영역 중 하나는 HMs에 의한 토양 오염 수준을 확인하는 것입니다.

다양한 화합물의 형태로 토양에 들어가는 중금속은 토양 생물군의 정상적인 기능에 심각한 위험을 초래하는 높은 수준으로 축적될 수 있습니다. 토양 생물군에 대한 HMs를 사용한 토양 오염의 부정적인 영향을 나타내는 많은 양의 데이터가 문헌에 축적되었습니다. 토양의 화학적 균형이 깨지면 스트레스가 많은 상황이 발생합니다. 생물학적 지표는 다양한 토양 특성에 영향을 미치는 변화하는 조건에 농약보다 더 일찍 반응한다는 증거가 있습니다(Lebedeva,

서지

효소는 특정 화학 반응의 촉매 작용과 관련하여 작용의 특이성이 다른 단백질 성질의 화학 반응을 위한 촉매입니다. 그들은 모든 살아있는 토양 유기체의 생합성 산물입니다. 목본 및 초본 식물, 이끼류, 이끼류, 조류, 미생물, 원생 동물, 곤충, 무척추 동물 및 척추 동물은 자연 환경에서 특정 집합체로 대표됩니다.

살아있는 유기체에서 효소의 생합성은 신진 대사 유형의 유전 적 전달과 적응 변동성을 담당하는 유전 적 요인으로 인해 수행됩니다. 효소는 유전자의 작용이 실현되는 작업 장치입니다. 그들은 궁극적으로 세포 대사를 형성하는 유기체의 수천 가지 화학 반응을 촉매합니다. 덕분에 신체의 화학 반응이 고속으로 수행됩니다.

현재 900개 이상의 효소가 알려져 있습니다. 그들은 6개의 주요 클래스로 나뉩니다.

1. 산화환원 반응을 촉매하는 산화환원효소.

2. 다양한 화학 그룹 및 잔기의 분자간 이동 반응을 촉매하는 트랜스퍼라제.

3. 분자내 결합의 가수분해 절단 반응을 촉매하는 가수분해효소.

4. 이중 결합에 그룹을 추가하는 반응과 이러한 그룹을 추상화하는 역반응을 촉매하는 분해효소.

5. 이성질화 반응을 촉매하는 이성질화효소.

6. ATP(아데노신 삼인산)로 인한 결합 형성으로 화학 반응을 촉매하는 리가제.

살아있는 유기체가 죽고 썩을 때 일부 효소가 파괴되고 일부는 토양으로 들어가서 활동을 유지하고 토양 형성 과정과 토양의 질적 신호 형성에 참여하여 많은 토양 화학 반응을 촉진합니다. 비옥. 특정 biocenoses 하에서 다른 유형의 토양에서 자체 효소 복합체가 형성되어 생체 촉매 반응의 활성이 다릅니다.

VF Kuprevich와 TA Shcherbakova(1966)는 토양 효소 복합체의 중요한 특징은 기존 효소 그룹의 작용이 질서 정연하다는 점에 주목했습니다. 과량으로 토양에 존재하는 화합물의 형성 및 축적은 제외됩니다. 과잉 축적된 이동성 단순 화합물(예: NH 3 )은 어떤 방식으로든 일시적으로 결합되어 사이클에 보내져 어느 정도 복잡한 화합물을 형성합니다. 효소 복합체는 균형 잡힌 자가 조절 시스템입니다. 미생물과 식물은 대부분이 수명이 짧기 때문에 토양 효소를 지속적으로 보충하는 주요 역할을 합니다. 효소의 수는 반응 물질(기질, 효소)의 화학적 성질과 상호작용 조건(성분 농도, pH, 온도, 매질 조성, 활성제의 작용)에 따라 시간 경과에 따른 활성에 의해 간접적으로 판단됩니다. , 억제제 등).

이 장에서는 가수분해효소(인버타제, 우레아제, 포스파타제, 프로테아제의 활성) 및 산화환원효소(산화환원효소) 부류의 효소의 일부 화학적 토양 과정에 대한 참여에 대해 논의합니다. 질소 및 인 함유 유기 물질의 전환, 탄수화물 성질의 물질 및 부식질 형성 과정. 이 효소의 활성은 토양 비옥도의 중요한 지표입니다. 또한, 다양한 재배 정도의 산림 및 경작지 토양에서 이들 효소의 활성은 소디-포드졸릭, 회색 숲 및 소디-석회질 토양의 예에 의해 특징지어질 것입니다.

토양 효소의 특성

인버타제 - 자당이 등몰량의 포도당과 과당으로 가수분해되는 반응을 촉매하고 과당 분자의 형성과 함께 다른 탄수화물에도 작용합니다. 미생물의 생명 활동을 위한 에너지 생성물은 과당 전이효소 반응을 촉매합니다. 많은 저자들의 연구에 따르면 다른 효소보다 인버타제의 활성이 토양 비옥도 및 생물학적 활성 수준을 반영합니다.

요소분해효소 - 요소가 암모니아와 이산화탄소로 가수분해되는 반응을 촉매합니다. 농업 관행에서 요소의 사용과 관련하여 요소 분해 효소 활성은 비옥한 토양에서 더 높다는 점을 염두에 두어야 합니다. 7~8월의 생물학적 활동이 가장 활발한 기간 동안 모든 토양에서 상승합니다.

포스파타제(알칼리성 및 산) - 오르토인산염의 형성과 함께 다수의 유기인 화합물의 가수분해를 촉매합니다. 포스파타제 활성은 식물에 가용한 인을 제공하는 것과 반비례하므로 토양에 적용할 인산염 비료의 필요성을 결정할 때 추가 지표로 사용할 수 있습니다. 가장 높은 인산분해효소 활성은 식물의 근권에 있습니다.

프로테아제는 단백질이 폴리펩티드와 아미노산으로 분해된 다음 암모니아, 이산화탄소 및 물로 가수분해되는 효소 그룹입니다. 이와 관련하여 프로테아제는 유기 성분의 조성 변화 및 식물에 동화된 질소 형태의 역학 관계와 관련이 있기 때문에 토양의 삶에서 매우 중요합니다.

카탈라아제 - 활성 작용의 결과로 살아있는 유기체에 유독한 과산화수소가 물과 유리 산소로 분리됩니다. 식생은 광물성 토양의 카탈라아제 활성에 큰 영향을 미칩니다. 일반적으로 강력한 깊숙한 뿌리 시스템을 가진 식물 아래의 토양은 높은 카탈라아제 활성이 특징입니다. 카탈라아제 활성의 특징은 프로파일이 거의 변하지 않고 토양 수분과 반비례하고 온도와 직접적인 관계가 있다는 것입니다.

폴리페놀 산화효소와 과산화효소 - 토양의 부식질 형성 과정에서 중요한 역할을 합니다. 폴리페놀 산화효소는 자유 대기 산소가 있는 상태에서 폴리페놀을 퀴논으로 산화시키는 것을 촉매합니다. 과산화효소는 과산화수소 또는 유기 과산화물이 있을 때 폴리페놀의 산화를 촉매합니다. 동시에 과산화물은 페놀에 약한 산화 효과를 가지므로 그 역할은 과산화물을 활성화하는 것입니다. 퀴논과 아미노산 및 펩티드의 추가 축합은 휴믹산의 1차 분자 형성과 함께 발생할 수 있으며, 이는 반복되는 축합으로 인해 더욱 복잡해질 수 있습니다(Kononova, 1963).

백분율()로 표시되는 폴리페놀 산화효소(S) 활성 대 과산화효소(D) 활성의 비율은 토양의 부식질 축적과 관련이 있으므로 이 값은 다음과 같습니다(Chunderova, 1970). 부식질 축적의 조건부 계수(K)라고 합니다. 5 월에서 9 월까지 Udmurtia의 경작 가능한 저조한 ​​토양에서 podzolic 토양 - 24%, 회색 숲 podzolized 토양 - 26% 및 soddy-calcareous 토양 - 29%였습니다.

토양의 효소 과정

토양의 생물촉매 활성은 미생물이 풍부한 정도와 크게 일치하고(표 11), 토양 유형에 따라 다르며 유전적 지평에 따라 다르며, 이는 부식질 함량, 반응, Red-Ox의 변화와 관련이 있습니다. 프로파일을 따라 전위 및 기타 매개변수.

원시림 토양에서 효소 반응의 강도는 주로 산림 쓰레기의 지평에 의해, 경작지 토양에서는 경작 가능한 층에 의해 결정됩니다. 일부 토양과 다른 토양 모두에서 A 또는 A p 지평 아래에 위치한 생물학적으로 덜 활동적인 모든 유전 지평은 효소 활성이 낮으며 토양을 경작할 때 긍정적인 방향으로 약간 변합니다. 경작지용 산림토양 개발 후, 형성된 경작지평면의 효소활성은 산림쓰레기에 비해 급격히 감소하나, 재배함에 따라 증가하고, 고도경작종에서는 이에 근접하거나 초과한다. 쓰레기의.

11. 중기 시스-우랄(Cis-Urals)에서 토양의 생물학적 활성과 효소 활성의 비교(Pukhidskaya and Kovrigo, 1974)

섹션 번호, 토양 이름	수평, 샘플링 깊이, cm		미생물의 총 수, 1g abs 당 천. 마른 토양(1962년 평균, 1964-1965)	효소 활성 지표(1969-1971년 평균)
				인버타제, 첫 날 토양 1g당 포도당 mg	포스파타제, 1시간 동안 토양 100g당 페놀프탈레인 mg	우레아제, mg NH, 1일 동안 토양 1g당	카탈라아제, 1분 동안 토양 1g당 ml 0 2	폴리페놀 산화효소		과산화효소
								100g 토양 당 mg purpurogallin
3. Sod-medium podzolic medium loamy(숲 아래)
					결정되지 않은
1. 소디 배지 podzolic 배지 양토는 잘 경작되지 않음
10. 회색 숲 podzolized 중질양토는 잘 경작되지 않음
2. Sod-carbonate, 약간 침출, 경질양토, 잘 경작되지 않음

토양에서 생체 촉매 반응의 활동은 변화합니다. 봄과 가을에 가장 낮고 일반적으로 7-8 월에 가장 높으며 이는 토양의 생물학적 과정의 일반적인 과정에 해당합니다. 그러나 토양의 유형과 지리적 위치에 따라 효소 과정의 역학은 매우 다릅니다.

질문 및 작업 제어

1. 효소라고 하는 화합물은 무엇입니까? 생물에 대한 생산 및 중요성은 무엇입니까? 2. 토양 효소의 출처를 밝히십시오. 개별 효소는 토양 화학에서 어떤 역할을 합니까? 3. 토양의 효소적 복합체와 그 기능에 대한 개념을 제시하십시오. 4. 처녀 및 경작할 수 있는 토양에서 효소 과정의 일반적인 설명을 제공하십시오.