낭배 세포의 내부 층. Gastrula-이게 뭐죠? 다른 사전에 "Gastrula"가 무엇인지 확인

  • 27.04.2024

기사의 내용

발생학,변태, 부화 또는 탄생 전의 초기 단계에서 유기체의 발달을 연구하는 과학입니다. 배우자(난자(난자)와 정자)와 접합체 형성의 융합은 새로운 개체를 생성하지만 부모와 동일한 생물이 되기 전에 특정 발달 단계를 거쳐야 합니다. 일차 배아층 및 공동의 형성, 배아 축 및 대칭축의 출현, 체강 및 그 파생물의 발달, 배아외 막의 형성, 그리고 마지막으로 기능적으로 통합되어 하나 또는 하나를 형성하는 기관 시스템의 출현 또 다른 인식 가능한 유기체. 이 모든 것이 발생학 연구의 주제를 형성합니다.

발달은 배우자 형성에 선행됩니다. 정자와 난자의 형성과 성숙. 특정 종의 모든 알의 발달 과정은 일반적으로 동일하게 진행됩니다.

배우자 형성.

성숙한 정자와 난자는 구조가 다르며 핵만 유사합니다. 그러나 두 배우자 모두 동일하게 보이는 일차 생식 세포로 형성됩니다. 유성 생식을 하는 모든 유기체에서 이러한 일차 생식 세포는 발달 초기 단계에서 다른 세포와 분리되어 특별한 방식으로 발달하여 성의 생산, 즉 생식 세포의 기능을 수행할 준비를 합니다. 따라서 체세포질을 구성하는 다른 모든 세포와 달리 생식질이라고 불립니다. 그러나 생식질과 체세포질 모두 수정란, 즉 새로운 유기체를 생성하는 접합체에서 나온다는 것은 매우 분명합니다. 그래서 기본적으로 그들은 동일합니다. 어떤 세포가 생식 세포가 되고 어떤 체세포가 아직 확립되지 않았는지 결정하는 요소입니다. 그러나 결국 생식 세포는 매우 명확한 차이를 얻습니다. 이러한 차이는 배우자 형성 과정에서 발생합니다.

모든 척추동물과 일부 무척추동물에서 일차 생식세포는 생식선에서 발생하여 혈류, 발달 중인 조직층 또는 아메바 운동을 통해 배아의 생식선(난소 또는 고환)으로 이동합니다. 생식선에서는 성숙한 생식 세포가 형성됩니다. 생식선이 발달할 때쯤 체세포와 생식질은 이미 기능적으로 서로 분리되어 있으며, 이때부터 유기체의 생애 전반에 걸쳐 생식 세포는 체체의 영향으로부터 완전히 독립됩니다. 그렇기 때문에 개인이 평생 동안 획득한 특성은 생식 세포에 영향을 미치지 않습니다.

일차 생식 세포는 생식선에 있는 동안 분열하여 작은 세포(고환의 정원세포와 난소의 난소)를 형성합니다. 정자와 난자는 계속해서 반복적으로 분열하여 동일한 크기의 세포를 형성하는데, 이는 세포질과 핵 모두의 보상적 성장을 나타냅니다. 정자와 난자는 유사분열로 분열하므로 원래의 이배체 수의 염색체를 유지합니다.

일정 시간이 지나면 이들 세포는 분열을 멈추고 성장 기간에 들어갑니다. 이 기간 동안 핵에 매우 중요한 변화가 일어납니다. 원래 두 부모로부터 받은 염색체는 쌍으로 연결되어(접합) 매우 밀접하게 접촉합니다. 이로 인해 후속 교차가 가능해지며, 그 동안 상동 염색체가 부서지고 새로운 순서로 결합되어 동등한 부분이 교환됩니다. 교차의 결과로 난원과 정조의 염색체에서 새로운 유전자 조합이 발생합니다. 노새의 불임은 부모 인 말과 당나귀로부터 얻은 염색체의 비 호환성으로 인해 염색체가 서로 밀접하게 연결되어있을 때 생존 할 수 없기 때문에 발생한다고 가정합니다. 결과적으로 노새의 난소나 고환에 있는 생식세포의 성숙은 접합 단계에서 중단됩니다.

핵이 재건되고 충분한 양의 세포질이 세포에 축적되면 분열 과정이 재개됩니다. 전체 세포와 핵은 두 가지 유형의 분열을 거치며, 이는 생식 세포의 실제 성숙 과정을 결정합니다. 그 중 하나인 유사분열은 원래 세포와 유사한 세포를 형성합니다. 세포가 두 번 분열되는 감수 분열 또는 감소 분열의 결과로 세포가 형성되며, 각 세포는 원래 염색체에 비해 절반 (반수체) 수의 염색체, 즉 각 쌍에서 하나씩만 포함합니다. 일부 종에서는 이러한 세포 분열이 반대 순서로 발생합니다. 난모세포와 정조세포에서 핵이 성장하고 재구성된 후 첫 번째 감수분열 직전에 이 세포를 1차 난모세포와 정세포라고 하며, 첫 번째 감수분열 후에는 2차 난모세포와 정세포라고 합니다. 마지막으로, 두 번째 감수분열 이후 난소에 있는 세포를 난자(난자)라고 하고, 고환에 있는 세포를 정자라고 합니다. 이제 난자는 마침내 성숙했지만, 정자는 여전히 변태를 거쳐 정자로 변해야 합니다.

여기서는 난자형성과 정자형성 사이의 한 가지 중요한 차이점을 강조할 필요가 있습니다. 하나의 1차 난모세포에서 성숙하면 단 하나의 성숙한 난자가 생성됩니다. 나머지 3개의 핵과 소량의 세포질은 극성체로 변하며, 이는 생식세포로 기능하지 못하고 이후 퇴화됩니다. 4개의 세포에 분포될 수 있는 모든 세포질과 난황은 성숙한 난자에 집중되어 있습니다. 대조적으로, 하나의 1차 정자 세포는 단일 핵을 잃지 않고 4개의 정자와 동일한 수의 성숙한 정자를 생성합니다. 수정 시 이배체 또는 정상 염색체 수가 복원됩니다.

계란.

난자는 불활성이며 일반적으로 해당 유기체의 체세포보다 큽니다. 쥐 알의 지름은 약 0.06mm이고 타조 알의 지름은 15cm 이상이 될 수 있습니다. 알은 일반적으로 구형 또는 타원형이지만 곤충, 먹장어 또는 진흙 물고기처럼 직사각형일 수도 있습니다. 계란의 크기와 기타 특성은 영양가 있는 노른자의 양과 분포에 따라 달라지며, 계란은 과립 형태로 축적되거나 덜 흔하게는 고체 덩어리 형태로 축적됩니다. 따라서 계란은 노른자 함량에 따라 여러 종류로 나뉩니다.

동성애 계란

(그리스어 homós - 동등, 균질, lékithos - 노른자) . 이소레시탈 또는 올리고레시탈이라고도 불리는 동종포자란에는 노른자가 거의 없으며 세포질에 고르게 분포되어 있습니다. 이러한 알은 해면동물, 강장동물, 극피동물, 가리비, 선충류, 덩굴동물 및 대부분의 포유류에 전형적으로 나타납니다.

Telolecithal 계란

(그리스어 télos - 끝에서 유래) 상당한 양의 노른자를 함유하고 있으며 세포질은 일반적으로 동물 극으로 지정되는 한쪽 끝에 집중되어 있습니다. 노른자가 집중되어 있는 반대편 극을 영양극이라고 합니다. 이러한 알은 환형동물, 두족류, 란셋류, 어류, 양서류, 파충류, 새 및 단공류의 전형적인 알입니다. 그들은 노른자 분포의 기울기에 따라 결정되는 잘 정의된 동물-식물 축을 가지고 있습니다. 코어는 일반적으로 편심 위치에 있습니다. 색소를 함유한 알에서도 구배를 따라 분포하지만 노른자와 달리 동물극에 더 풍부합니다.

Centrolecithal 알.

그 안에는 노른자가 중앙에 위치하여 세포질이 주변으로 이동하고 조각화가 표면적입니다. 이러한 알은 일부 강장동물과 절지동물의 전형입니다.

정액.

크고 불활성인 난자와 달리 정자는 길이가 0.02~2.0mm로 작으며 활동적이며 난자에 도달하기 위해 먼 거리를 헤엄칠 수 있습니다. 그 안에 세포질이 거의 없으며 노른자가 전혀 없습니다.

정자의 모양은 다양하지만 그중에서도 편모형과 비편모형의 두 가지 주요 유형으로 구분할 수 있습니다. 편모가 없는 형태는 상대적으로 드뭅니다. 대부분의 동물에서 정자는 수정에 적극적인 역할을 합니다.

수분.

수정은 정자가 난자에 침투하여 핵이 융합되는 복잡한 과정입니다. 배우자의 융합의 결과로 접합자가 형성됩니다. 이는 본질적으로 이에 필요한 조건이 있을 때 발전할 수 있는 새로운 개체입니다. 수정은 난자의 활성화를 유발하여 난자를 자극하여 형성된 유기체의 발달로 이어지는 연속적인 변화를 유도합니다. 수정 중에 양서류도 발생합니다. 난자와 정자의 핵이 융합하여 유전적 요인이 혼합된 것입니다. 난자는 필요한 염색체의 절반과 일반적으로 발달 초기 단계에 필요한 모든 영양소를 제공합니다.

정자가 난자의 표면과 접촉하면 난자의 난황막이 변화하여 수정막으로 변합니다. 이러한 변화는 알이 활성화되었다는 증거로 간주됩니다. 동시에, 소위 노른자가 거의 또는 전혀 포함되지 않은 계란 표면에. 다른 정자가 난자에 들어가는 것을 방지하는 피질 반응. 노른자가 많이 포함된 난에서는 피질 반응이 나중에 일어나기 때문에 보통 여러 개의 정자가 그 안으로 침투합니다. 그러나 그러한 경우에도 수정은 난자의 핵에 가장 먼저 도달하는 단 하나의 정자에 의해서만 수행됩니다.

일부 난에서는 정자가 난자의 원형질막과 접촉하는 지점에서 소위 막의 돌출부가 형성됩니다. 수정 결절; 정자 침투를 촉진합니다. 일반적으로 정자의 머리와 중간 부분에 위치한 중심체는 난자를 관통하고 꼬리는 외부에 남아 있습니다. 중심소체는 수정란의 첫 번째 분열 중에 방추의 형성에 기여합니다. 수정 과정은 두 개의 반수체 핵(난자와 정자)이 융합되고 이들의 염색체가 접합되어 수정란의 첫 번째 단편화를 준비할 때 완료된 것으로 간주될 수 있습니다.

헤어지는 중.

수정막의 출현이 난자 활성화의 지표로 간주되면 분열(분쇄)은 수정란의 실제 활동의 첫 번째 징후로 사용됩니다. 파쇄의 성격은 난자의 난황의 양과 분포, 접합체 핵의 유전적 특성과 난자의 세포질의 특성에 따라 달라집니다(후자는 전적으로 모체 유기체의 유전자형에 의해 결정됩니다). 수정란의 조각화에는 세 가지 유형이 있습니다.

홀로아세포 분쇄

동성애자 계란의 특징. 파쇄면은 계란을 완전히 분리합니다. 불가사리나 성게처럼 같은 부분으로 나눌 수도 있고, 복족류처럼 불평등한 부분으로 나눌 수도 있습니다. 크레피둘라. 완모세포형에 따라 중간 정도의 말단소립체 알의 조각화가 발생하지만 불균등한 분열은 4개의 할구 단계 이후에만 나타납니다. 일부 세포에서는 이 단계 이후 분열이 극도로 고르지 않게 됩니다. 이 경우 형성된 작은 세포를 마이크로미어라고 하며, 노른자를 포함하는 큰 세포를 거대세포라고 합니다. 연체동물의 분열면은 8세포 단계부터 할구가 나선형으로 배열되는 방식으로 진행됩니다. 이 과정은 핵에 의해 조절됩니다.

골모세포 분열

노른자가 풍부한 텔로레시탈 알의 전형적인 현상입니다. 그것은 동물 기둥의 상대적으로 작은 영역으로 제한됩니다. 분열면은 난 전체를 통과하지 못하고 노른자를 포함하지 않으므로 분열의 결과로 동물 극에 작은 세포 원판(배반)이 형성됩니다. 원판형이라고도 불리는 이러한 단편화는 파충류와 조류의 특징입니다.

표면 분쇄

중심성 난자에 일반적입니다. 접합체 핵은 세포질의 중앙 섬에서 분열되고, 생성된 세포는 난자의 표면으로 이동하여 중앙 난황 주위에 세포의 표면층을 형성합니다. 이러한 유형의 분열은 절지동물에서 관찰됩니다.

분쇄 규칙.

단편화는 이를 처음 공식화한 연구자의 이름을 딴 특정 규칙을 따르는 것으로 확인되었습니다. Pflueger의 법칙: 스핀들은 항상 저항이 가장 적은 방향으로 당깁니다. Balfour의 법칙: 전모세포 분열 속도는 난황의 양에 반비례합니다(노른자는 핵과 세포질을 모두 나누기 어렵게 만듭니다). Sachs의 법칙: 세포는 일반적으로 동일한 부분으로 나뉘며, 각각의 새로운 분할 평면은 이전 분할 평면과 직각으로 교차합니다. Hertwig의 법칙: 핵과 방추는 일반적으로 활성 원형질의 중심에 위치합니다. 각 핵분열 스핀들의 축은 원형질 덩어리의 장축을 따라 위치합니다. 분할 평면은 일반적으로 축에 직각으로 원형질 덩어리와 교차합니다.

모든 유형의 수정란이 분쇄된 결과 할구라고 불리는 세포가 형성됩니다. 할구가 많으면(양서류의 경우 16~64개 세포) 라즈베리와 유사한 구조를 형성하며 상실배라고 합니다.

포배기.

조각화가 계속됨에 따라 할구는 더 작아지고 서로 더 가깝게 인접하여 육각형 모양을 얻습니다. 이 모양은 셀의 구조적 강성과 층의 밀도를 증가시킵니다. 계속해서 분열하면서 세포는 서로 밀어내고 결국 그 수가 수백 또는 수천에 도달하면 폐쇄된 공동, 즉 주변 세포에서 액체가 흐르는 포배강을 형성합니다. 일반적으로 이러한 형성을 포배(blastula)라고 합니다. 그 형성(세포 운동이 참여하지 않음)은 난자 분열 기간을 종료합니다.

동종알에서 포배강은 중앙에 위치할 수 있지만, 말단연종 알에서는 일반적으로 노른자에 의해 이동되고 편심적으로, 동물 극에 더 가깝고 포배반 바로 아래에 위치합니다. 따라서 포배는 일반적으로 속이 빈 공이며 그 구멍 (배반강)은 액체로 채워져 있지만 원반형 절단이 있는 텔로레시탈 알에서는 포배가 편평한 구조로 표시됩니다.

전모세포 분열의 경우 세포 분열의 결과로 세포질과 핵의 부피 비율이 체세포와 동일해지면 포배 단계가 완료된 것으로 간주됩니다. 수정란에서는 난황과 세포질의 부피가 핵의 크기와 전혀 일치하지 않습니다. 그러나 분열 과정에서 핵 물질의 양은 약간 증가하는 반면 세포질과 난황은 분열만 합니다. 일부 난에서는 수정 시 핵 부피 대 세포질 부피의 비율이 약 1:400이고, 포배 단계 말기에는 약 1:7입니다. 후자는 일차 생식세포와 체세포의 비율 특성에 가깝습니다.

멍게와 양서류의 후기 포배 표면을 매핑할 수 있습니다. 이를 위해 인트라바이탈(세포에 무해함) 염료가 다양한 부분에 적용됩니다. 만들어진 색상 표시는 추가 개발 중에 보존되며 각 영역에서 어떤 기관이 발생하는지 확인할 수 있습니다. 이러한 영역을 추정이라고 합니다. 정상적인 발달 조건에서 운명을 예측할 수 있는 사람들. 그러나 후기 포배 또는 초기 낭배 단계에서 이러한 영역이 이동되거나 교체되면 운명이 바뀔 것입니다. 이러한 실험은 특정 발달 단계까지 각 할구가 신체를 구성하는 다양한 세포 중 하나로 변할 수 있음을 보여줍니다.

가스트룰라.

Gastrula는 배아가 외부-외배엽과 내부-내배엽의 두 층으로 구성되는 배아 발달 단계입니다. 이 이중층 단계는 동물마다 다른 방식으로 달성됩니다. 왜냐하면 다른 종의 알에는 다른 양의 노른자가 포함되어 있기 때문입니다. 그러나 어쨌든 이것의 주요 역할은 세포 분열이 아닌 세포 이동에 의해 수행됩니다.

섭취.

홀로아세포 분열을 특징으로 하는 동종 난자에서 낭배형성은 일반적으로 식물극 세포의 함입에 의해 발생하며, 이는 2층의 컵 모양 배아를 형성하게 됩니다. 원래의 배반강은 수축하지만 새로운 공동, 즉 위강이 형성됩니다. 이 새로운 위강으로 이어지는 구멍은 포배기공(배반강으로 열리지 않고 위강으로 열리기 때문에 불행한 이름)이라고 불립니다. 포공은 배아의 후단에 있는 미래 항문 영역에 위치하며, 이 영역에서 대부분의 중배엽, 즉 세 번째 또는 중간 배아층이 발달합니다. 위강은 원형장(archenteron) 또는 일차 장이라고도 하며 소화 시스템의 기초 역할을 합니다.

퇴화.

텔로레시탈 알에 많은 양의 난황이 포함되어 있고 골수모세포에 의해 분쇄되는 파충류와 조류의 경우 매우 작은 영역의 포배 세포가 난황 위로 올라간 다음 상층의 세포 아래에서 안쪽으로 말리기 시작하여 두 번째 포배를 형성합니다( 하위) 레이어. 세포층이 말려 올라가는 과정을 퇴행이라고 합니다. 세포의 상부 층은 외부 배엽층, 즉 외배엽이 되고, 하부 층은 내부 층, 즉 내배엽이 됩니다. 이러한 층은 서로 합쳐지며, 전이가 일어나는 곳을 포공 입술(blastopore lip)이라고 합니다. 이 동물 배아의 일차 장 지붕은 완전히 형성된 내배엽 세포로 구성되어 있으며 바닥은 노른자로 만들어졌습니다. 세포의 바닥은 나중에 형성됩니다.

박리.

인간을 포함한 고등 포유류에서는 낭배 형성이 다소 다르게 발생합니다. 즉 박리를 통해 발생하지만 동일한 결과, 즉 2층 배아가 형성됩니다. 박리는 원래의 세포 외부 층이 분리되어 내부 세포 층이 나타나는 것입니다. 내배엽.

보조 프로세스.

낭배 형성과 관련된 추가 프로세스도 있습니다. 위에 설명된 간단한 프로세스는 예외이지 규칙이 아닙니다. 보조 공정에는 에피볼리(파울링), 즉 난의 영양 반구 표면을 따라 세포층의 이동 및 융합 - 넓은 영역에 걸친 세포의 결합. 이러한 과정 중 하나 또는 둘 모두가 장중첩증과 퇴축을 동반할 수 있습니다.

횡배 결과.

낭배 형성의 최종 결과는 2층 배아의 형성입니다. 배아의 외층(외배엽)은 난황을 포함하지 않는 작고 착색된 세포로 형성됩니다. 외배엽에서 예를 들어 신경 및 피부의 상층과 같은 조직이 이후에 발생합니다. 내부 층(내배엽)은 약간의 난황을 보유하는 거의 색소가 없는 세포로 구성됩니다. 그들은 주로 소화관과 그 파생물을 감싸는 조직을 생성합니다. 그러나 이 두 배엽층 사이에는 큰 차이가 없다는 점을 강조해야 합니다. 외배엽은 내배엽을 생성하며, 어떤 형태에서는 포구 입술 영역에서 그들 사이의 경계가 결정될 수 있다면 다른 형태에서는 실제로 구별할 수 없습니다. 이식 실험에서 이들 조직 간의 차이는 위치에 의해서만 결정되는 것으로 나타났습니다. 일반적으로 외배엽으로 남아 피부 파생물이 생성되는 부위를 포배기의 가장자리에 이식하면 안쪽으로 접혀 내배엽이 되며, 이는 소화관, 폐 또는 갑상선의 내벽이 될 수 있습니다.

종종 일차 장의 출현으로 배아의 무게 중심이 이동하고 껍질에서 회전하기 시작하며 전후방 (머리-꼬리) 및 등-복부 (등-복부) 대칭 축이 미래의 유기체가 처음으로 확립되었습니다.

세균층.

외배엽, 내배엽 및 중배엽은 두 가지 기준에 따라 구별됩니다. 첫째, 발달 초기 단계의 배아에서의 위치에 따라: 이 기간 동안 외배엽은 항상 외부에 있고 내배엽은 내부에 있으며 마지막에 나타나는 중배엽은 그 사이에 있습니다. 둘째, 미래의 역할에 따라 이 잎 각각은 특정 기관과 조직을 생성하며 발달 과정에서 앞으로의 운명에 따라 식별되는 경우가 많습니다. 그러나 이 잎이 나타나는 기간에는 잎 사이에 근본적인 차이가 없었다는 것을 기억합시다. 배아층 이식 실험에서 처음에는 각각의 배아층이 다른 두 배아의 효능을 갖고 있는 것으로 나타났습니다. 따라서 이들의 구별은 인위적이지만 배아 발달을 연구할 때 사용하는 것이 매우 편리합니다.

중배엽, 즉 중간 배아층은 여러 가지 방법으로 형성됩니다. 이는 창틀에서와 같이 체강낭의 형성에 의해 내배엽에서 직접 발생할 수 있습니다. 개구리처럼 내배엽과 동시에; 또는 일부 포유류에서처럼 외배엽에서 박리로 인해 발생합니다. 어쨌든, 처음에 중배엽은 원래 포배강이 차지했던 공간에 있는 세포층입니다. 외부의 외배엽과 내부의 내배엽 사이.

중배엽은 곧 두 개의 세포층으로 나뉘며, 그 사이에 체강이라고 불리는 공동이 형성됩니다. 이 구멍으로부터 심장을 둘러싸는 심낭강, 폐를 둘러싸는 흉강, 소화 기관이 있는 복강이 형성됩니다. 중배엽의 외부 층(체세포 중배엽)은 소위 외배엽과 함께 형성됩니다. 체성 흉막. 외부 중배엽에서 몸통과 팔다리의 줄무늬 근육, 피부의 결합 조직 및 혈관 요소가 발달합니다. 중배엽 세포의 내부 층을 내장 중배엽이라고 하며, 내배엽과 함께 내장흉막을 형성합니다. 이 중배엽 층에서 소화관의 평활근과 혈관 요소 및 그 파생물이 발달합니다. 발달 중인 배아에는 외배엽과 내배엽 사이의 공간을 채우는 느슨한 중간엽(배아 중배엽)이 많이 있습니다.

화음에서는 발달 중에 편평한 세포의 세로 기둥이 형성됩니다. 이는 이 유형의 주요 특징인 척색입니다. Notochord 세포는 일부 동물의 외배엽, 다른 동물의 내배엽, 다른 동물의 중배엽에서 유래합니다. 어쨌든, 이들 세포는 발생 초기 단계에서 이미 나머지 세포와 구별될 수 있으며, 일차 장 위에 세로 기둥 형태로 위치합니다. 척추동물 배아에서 척색은 축 골격이 발달하는 중심축 역할을 하며 그 위에는 중추신경계가 있습니다. 대부분의 화음에서 이것은 순전히 배아 구조이며, 랜싯렛, 사이클로스토메 및 엘라스모브랜치에서만 평생 동안 지속됩니다. 거의 모든 다른 척추동물에서는 척색의 세포가 발달 중인 척추뼈의 몸체를 형성하는 뼈 세포로 대체됩니다. 이는 척색의 존재가 척추의 형성을 촉진한다는 것을 의미합니다.

세균층의 파생물.

세 배아층의 추가 운명은 다릅니다.

외배엽에서 발달: 모든 신경 조직; 피부 및 그 파생물(머리카락, 손톱, 치아 법랑질)의 외층 및 부분적으로 구강, 비강 및 항문의 점막.

내배엽은 구강에서 항문까지 전체 소화관의 내막과 모든 파생물, 즉 흉선, 갑상선, 부갑상선, 기관, 폐, 간 및 췌장.

중배엽에서는 모든 유형의 결합 조직, 뼈 및 연골 조직, 혈액 및 혈관계가 형성됩니다. 모든 유형의 근육 조직; 배설 및 생식 시스템, 피부의 진피층.

성체 동물에는 외배엽에서 유래한 신경 세포를 포함하지 않는 내배엽 기원 기관이 거의 ​​없습니다. 각각의 중요한 기관에는 중배엽의 파생물(혈관, 혈액, 종종 근육)도 포함되어 있어 배엽의 구조적 격리는 형성 단계에서만 보존됩니다. 이미 발달 초기에 모든 기관은 복잡한 구조를 가지며 모든 세균층의 파생물을 포함합니다.

신체 구조의 일반 계획

대칭.

발달 초기 단계에서 유기체는 특정 종의 특정 유형의 대칭 특성을 얻습니다. 식민지 원생 생물의 대표자 중 하나인 볼복스(Volvox)는 중심 대칭을 가지고 있습니다. 볼복스의 중심을 통과하는 모든 평면은 이를 두 개의 동일한 반쪽으로 나눕니다. 다세포 동물 중에서 이러한 대칭성을 지닌 동물은 단 한 마리도 없습니다. 강장동물과 극피동물은 방사형 대칭이 특징입니다. 신체의 일부는 주축 주위에 위치하여 일종의 원통을 형성합니다. 전부는 아니지만 일부는 이 축을 통과하는 평면이 그러한 동물을 두 개의 동일한 반으로 나눕니다. 유충 단계의 모든 극피동물은 양측 대칭을 갖지만 발달 중에는 성체 단계의 특징인 방사형 대칭을 얻습니다.

고도로 조직화된 모든 동물의 경우 양측 대칭이 일반적입니다. 단 하나의 평면에서 두 개의 대칭 반으로 나눌 수 있습니다. 이러한 기관 배열은 대부분의 동물에서 관찰되므로 생존에 최적인 것으로 간주됩니다. 복부(배쪽)에서 등쪽(등쪽) 표면까지 종축을 따라 이어지는 평면은 동물을 서로 거울상인 오른쪽과 왼쪽의 두 부분으로 나눕니다.

수정되지 않은 거의 모든 난은 방사형 대칭을 가지지만 일부는 수정 시 대칭을 잃습니다. 예를 들어, 개구리 알에서 정자가 침투하는 장소는 항상 미래 배아의 앞쪽, 즉 머리 끝으로 이동합니다. 이 대칭은 세포질의 노른자 분포 기울기라는 한 가지 요소에 의해서만 결정됩니다.

배아 발달 과정에서 기관 형성이 시작되자마자 양측 대칭이 명백해집니다. 고등동물에서는 거의 모든 기관이 쌍으로 형성됩니다. 이는 눈, 귀, 콧구멍, 폐, 사지, 대부분의 근육, 골격 부위, 혈관 및 신경에 적용됩니다. 심지어 심장도 한 쌍의 구조로 놓여 있다가 그 부분들이 합쳐져 하나의 관형 기관을 형성하고, 이후 뒤틀리면서 복잡한 구조를 지닌 성인 심장으로 변합니다. 예를 들어 인간에게서는 거의 발견되지 않는 구개열이나 구순열의 경우 장기의 오른쪽과 왼쪽 절반의 불완전한 융합이 나타납니다.

Metamerism (신체를 비슷한 부분으로 나누는 것).

긴 진화 과정에서 가장 큰 성공을 거둔 것은 신체가 분할된 동물이었습니다. 환형동물과 절지동물의 메타메릭 구조는 평생 동안 명확하게 볼 수 있습니다. 대부분의 척추동물에서 처음에 분할된 구조는 나중에 거의 구별할 수 없게 되지만 배아 단계에서는 등체성이 명확하게 표현됩니다.

란셋에서는 체강, 근육 및 생식선의 구조에 등유증이 나타납니다. 척추동물은 신경, 배설, 혈관 및 지지 시스템의 일부 부분이 분절적으로 배열되어 있는 것이 특징입니다. 그러나 이미 배아 발달의 초기 단계에서 이러한 메타메리즘은 소위 신체 앞쪽 끝의 가속화된 발달에 의해 겹쳐집니다. 두부화. 인큐베이터에서 자란 48시간 병아리 배아를 검사하면 몸의 앞쪽 끝에서 가장 명확하게 나타나는 양측 대칭성과 등색체 현상을 모두 확인할 수 있습니다. 예를 들어, 근육 그룹 또는 체절은 머리 영역에 처음 나타나고 순차적으로 형성되므로 가장 덜 발달된 분절 체절이 뒤쪽 체절이 됩니다.

조직발생.

대부분의 동물에서 소화관은 가장 먼저 분화되는 관 중 하나입니다. 본질적으로 대부분의 동물의 배아는 다른 관에 삽입된 관입니다. 내부 관은 입에서 항문까지의 장입니다. 소화 기관과 호흡 기관에 포함된 다른 기관은 이 일차 창자의 파생물 형태로 형성됩니다. 등쪽 외배엽 아래에 시궁장 또는 일차 내장의 지붕이 존재하면 척색과 함께 신체의 두 번째로 중요한 시스템인 중앙 시스템의 배아 등쪽 면에 형성이 발생(유도)됩니다. 신경계. 이는 다음과 같이 발생합니다. 첫째, 등쪽 외배엽이 두꺼워지고 신경판을 형성합니다. 그런 다음 신경판의 가장자리가 올라가서 신경 주름을 형성하고 서로를 향해 자라며 궁극적으로 닫힙니다. 결과적으로 중추 신경계의 기초인 신경관이 나타납니다. 뇌는 신경관의 앞부분에서 발달하고 나머지 부분은 척수로 발달합니다. 신경 조직이 성장함에 따라 신경관의 구멍은 거의 사라지고 좁은 중앙 관만 남습니다. 뇌는 배아의 신경관 앞쪽 부분의 돌출, 함입, 두꺼워짐 및 얇아짐의 결과로 형성됩니다. 형성된 뇌와 척수에서 두개골, 척추 및 교감 신경과 같은 한 쌍의 신경이 유래됩니다.

중배엽은 출현 직후에도 변화를 겪습니다. 이는 쌍을 이루는 중성 체절(근육 블록), 척추뼈, 신분절(배설 기관의 기초) 및 생식 기관의 일부를 형성합니다.

따라서 장기 시스템의 발달은 배엽 형성 직후에 시작됩니다. 모든 개발 프로세스(정상적인 조건에서)는 가장 진보된 기술 장치의 정밀성을 통해 이루어집니다.

태아 대사

수생 환경에서 발달하는 배아는 알을 덮고 있는 젤라틴질 막 외에는 어떠한 외피도 필요하지 않습니다. 이 알에는 배아에게 영양을 공급하기에 충분한 노른자가 들어 있습니다. 껍질은 배아를 어느 정도 보호하고 대사열을 유지하는 데 도움을 주며, 동시에 배아와 태아 사이의 자유 가스 교환(즉, 산소 유입 및 이산화탄소 배출)을 방해하지 않을 정도로 충분히 투과성이 있습니다. 환경.

배아 외 막.

육지에 알을 낳거나 태생인 동물의 경우 배아에는 탈수(알이 육지에 낳은 경우)로부터 보호하고 영양, 대사 최종 산물 제거 및 가스 교환을 제공하는 추가 막이 필요합니다.

이러한 기능은 모든 파충류, 조류 및 포유류에서 발달하는 동안 형성되는 양막, 융모막, 난황낭 및 요막과 같은 배외막에 의해 수행됩니다. 융모막과 양막은 기원이 밀접하게 연관되어 있습니다. 그들은 체세포 중배엽과 외배엽에서 발생합니다. 융모막은 배아와 세 개의 다른 막을 둘러싸는 가장 바깥쪽 막입니다. 이 껍질은 가스 투과성이 있으며 이를 통해 가스 교환이 발생합니다. 양막은 세포에서 분비되는 양수 덕분에 배아 세포가 건조해지는 것을 방지합니다. 난황으로 채워진 난황낭은 난황 줄기와 함께 배아에게 소화 가능한 영양분을 공급합니다. 이 막에는 소화 효소를 생성하는 혈관과 세포의 조밀한 네트워크가 포함되어 있습니다. 요막과 마찬가지로 난황낭은 내장 중배엽과 내배엽으로 구성됩니다. 내배엽과 중배엽은 난황 전체 표면에 퍼져서 과도하게 자라서 결국 전체 난황이 난황낭에 들어가게 됩니다. 파충류와 조류의 경우 알란토이스는 배아의 신장에서 나오는 최종 대사산물의 저장고 역할을 하며 가스 교환도 보장합니다. 포유류에서 이러한 중요한 기능은 융모막 융모에 의해 형성된 복잡한 기관인 태반에 의해 수행됩니다. 융모막 융모는 자라면서 자궁 점막의 오목한 부분(선와)으로 들어가 혈관 및 땀샘과 밀접하게 접촉합니다.

인간의 경우 태반은 배아에게 호흡, 영양, 대사 산물을 산모의 혈류로 방출하는 기능을 완전히 제공합니다.

배아 외 막은 배아 이후 기간에는 보존되지 않습니다. 파충류와 새의 경우 부화 시 건조된 막이 알 껍질에 남아 있습니다. 포유류에서는 태아가 태어난 후 태반과 기타 배아 외부 막이 자궁에서 배출됩니다(거부됨). 이 껍질은 고등 척추동물에게 수생 환경으로부터 독립성을 제공했으며 의심할 여지없이 척추동물의 진화, 특히 포유류의 출현에 중요한 역할을 했습니다.

생물유전법

1828년에 K. von Baer는 다음과 같은 원칙을 공식화했습니다. 1) 모든 대규모 동물 그룹의 가장 일반적인 특성은 덜 일반적인 특성보다 더 일찍 배아에 나타납니다. 2) 가장 일반적인 특성이 형성된 후에는 덜 일반적인 특성이 나타나는 식으로 특정 그룹의 특별한 특성이 나타날 때까지 계속됩니다. 3) 모든 동물 종의 배아는 발달함에 따라 다른 종의 배아와 점점 덜 유사해지고 발달의 후기 단계를 거치지 않습니다. 4) 고도로 조직화된 종의 배아는 더 원시적인 종의 배아와 유사할 수 있지만, 이 종의 성체 형태와 결코 유사하지 않습니다.

이 네 가지 조항에 공식화된 생물유전학 법칙은 종종 잘못 해석됩니다. 이 법칙은 단순히 고도로 조직화된 형태의 일부 발달 단계가 진화의 사다리에서 더 낮은 형태의 일부 발달 단계와 분명한 유사성을 갖는다고 명시합니다. 이러한 유사성은 공통 조상으로부터의 후손으로 설명될 수 있다고 가정됩니다. 하위 형태의 성인 단계에 대해서는 아무 것도 언급되지 않습니다. 이 기사에서는 배아 단계 간의 유사점이 암시됩니다. 그렇지 않으면 각 종의 발달을 별도로 기술해야 할 것이다.

분명히 지구상 생명체의 오랜 역사에서 환경은 생존에 가장 적합한 배아와 성체 유기체를 선택하는 데 중요한 역할을 했습니다. 온도, 습도 및 산소 공급의 가능한 변동과 관련하여 환경에 의해 생성된 좁은 한계로 인해 형태의 다양성이 줄어들어 비교적 일반적인 유형으로 이어졌습니다. 그 결과, 배아 단계에 있어서 생물 발생 법칙의 기초가 되는 구조의 유사성이 나타났습니다. 물론 기존 형태에서는 배아 발달 과정에서 특정 종의 번식 시간, 장소 및 방법에 해당하는 특징이 나타납니다.

문학:

칼슨 B. Patten에 따르면 발생학의 기초, 1. M., 1983
길버트 S. 발달 생물학, 1. M., 1993



위배출(라틴어 가스 터에서-위) - 생식, 성장, 세포의 방향성 이동 및 분화를 동반하는 화학적 및 형태 학적 변화의 복잡한 과정으로 세균층이 형성됩니다. 조직 및 기관의 원기 근원, 그리고 축 기관의 복합체.

이 유기체 발달 단계에서 2층 배아가 형성됩니다. 낭배. 이 경우 두 개의 배엽층이 형성됩니다. 외배엽 (외부) 및 내배엽 (내부). 낭배는 구조상 현대 강장에 해당합니다. 낭배형성 말기에 세 번째 배엽층이 형성됩니다. 중배엽 (평균).

이 잎은 이후 조직과 기관이 형성되는 배아 기초를 생성합니다(그림 8).

이민(침략)은 가장 원시적이고 초기 형태의 낭배 형성입니다. 다른 모든 유형의 위배형성은 그것으로부터 파생됩니다. 이 경우 배반엽 세포는 배반강으로 이동하여 내부 표면에 정착하여 형성됩니다. 내배엽 , 외부 세포가 형성됩니다. 외배엽 . 이 경우 위강이 형성됩니다. 위장병 – 일차 장의 구멍(강장).

섭취(함입) - 영양 극의 배반엽은 배반강 내부에서 구부러져 동물 극의 세포에 도달합니다. 이 경우 개구부를 통해 외부 환경과 소통하는 위강이 형성됩니다. 폭발공 – 기본 입.

포공의 발달로 동물은 두 그룹으로 나뉩니다.

프로토스톰– 포공이 실제 입으로 변합니다(벌레, 연체동물, 절지동물).

후구동물– 일차 입은 신체의 뒤쪽 끝에서 항문으로 변하고, 앞쪽에는 구강 개구부가 다시 나타납니다(팔족류, 극피동물, 척삭류).

에피볼리(파울링) - 포배의 동물 극에서 세포는 더 빠르게 분열하여 영양 극의 큰 세포로 기어 들어갑니다. 동물 극의 세포에서 형성됩니다. 외배엽 , 그리고 식물극의 세포에서 – 내배엽. 이러한 유형의 낭배 형성은 계란에 난황의 양이 증가한 동물(원형동물, 양서류)의 특징입니다.

박리(층화) - 배반엽 세포가 분열하고, 딸 세포가 배반강으로 이동하여 형성됩니다. 내배엽 , 외부 세포가 형성됩니다. 외배엽 . 이 경우 포공이 형성되지 않으므로 위강은 외부 환경과 소통하지 않습니다. 이러한 유형의 낭배 형성은 알(강장, 고등 태반)에서 많은 양의 노른자를 잃은 동물의 특징입니다.

그림 7. 포유류 발달의 유전적 조절(B.V. Konyukhov, 1976에 따름)

개체발생 발달에는 다양한 요인의 피해 효과에 가장 민감한 시기가 있습니다. 이 시기를 발달의 결정적 시기라고 합니다. P.G. Svetlov는 태반 포유류의 발달에 있어서 일반적으로 두 가지 중요한 시기를 가정했습니다. 첫 번째는 배아 이식 과정 (인간의 경우 임신 1 일 말 ~ 임신 2 주 시작)과 일치하고 두 번째는 태반 형성 (인간의 경우 3 ~ 3 일)과 일치합니다. 6주차). 다른 소식통에 따르면 두 번째 중요한 기간에는 신경형성이 일어나고 국소 기관 형성이 시작되는 7주와 8주도 포함됩니다.

착상 중 손상 효과는 일반적으로 배아의 붕괴, 배아의 조기 사망 및 유산으로 이어집니다. 일부 데이터에 따르면 수정란(배아)의 50~70%가 착상 기간 동안 생존하지 못합니다.

발달 결함은 기관 또는 전체 유기체의 구조에서 일탈되어 기능 장애를 초래하는 것입니다. 발달 결함은 정상적인 변이의 한계를 넘어 자궁 내에서 발생하는 기관 또는 유기체 전체의 지속적인 형태학적 변화입니다. 배아 또는 태아의 발달 장애, 때로는 추가 장기 형성 장애로 인해 아이가 태어난 후. 이러한 변경으로 인해 해당 기능이 중단됩니다. 발달 이상은 해부학적 변화가 심각한 기능 장애로 이어지지 않는 결함(예: 환자의 얼굴을 손상시키지 않고 소리 인식에 큰 영향을 미치지 않는 귓바퀴 변형)으로만 이해됩니다. 어린이의 외모가 변형되는 심각한 발달 결함을 흔히 기형이라고 합니다.

발생학

제4과

주제: “배아 발생. 분쇄, 위통"

통제 질문

    "분쇄"라는 개념의 정의.

    인간의 접합체 단편화의 본질.

    어둡고 밝은 할구, 형태학적 특성, 발달 잠재력.

    상실배와 배반포의 형태적 특징.

    자궁 점막에 배아를 이식합니다. 이식의 단계.

    조직 영양 및 조혈 유형의 배아 영양.

    인간의 위배형성 방법.

    위형성(박리 및 이민) 단계, 시기 및 메커니즘.

    장배 형성 메커니즘에 영향을 미치는 요인.

수업의 목적:

인간의 접합체 단편화의 특징과 성격을 이해합니다. 어둡고 밝은 할구를 구별하는 방법을 배우십시오. 상실배와 배반포의 차이점을 이해합니다. 착상 단계와 착상 단계에 따른 배아 영양의 종류를 알아보세요. 인간의 위배형성 방법을 연구하고, 위배형성 단계와 메커니즘을 알아보세요.

학생은 다음을 알아야 합니다:

    인간의 접합체 단편화의 특성;

    어둡고 밝은 할구의 형태학적 특성, 발달 가능성;

    상실배와 배반포의 형태학적 특성;

    자궁 점막에 배아를 이식하는 단계;

    인간의 위축 방법, 타이밍 및 메커니즘.

학생은 다음을 할 수 있어야 합니다:

    도표와 표에서 어두운 할구와 밝은 할구를 구별할 수 있습니다. 상실배와 배반포를 구별합니다.

    자궁 점막에 배아 이식 단계를 구별합니다.

    인간의 위배형성 방법을 구별합니다.

    스케치를 하고 서면 프로토콜을 작성합니다.

분열하다

헤어지는 중많은 딸세포(할구)를 생성하기 위한 접합체의 일련의 유사분열입니다. 더 작은 크기. 접합체와 그에 따른 할구의 유사분열은 세포 수의 증가와 함께 발생하지만 질량은 증가하지 않으므로 분열이라고 합니다.

분쇄 유형:

    완전한 또는 홀로아세포(란셋, 양서류, 포유류): 접합체는 할구로 완전히 나누어져 있습니다.

    부분적 또는 수모세포성(물고기, 파충류, 새): 접합체의 일부만 분쇄됩니다.

    균일함: 생성된 할구는 크기가 동일하거나 유사합니다.

    고르지 않음: 할구의 크기가 다릅니다.

    동기식: 할구는 동시에 분열됩니다.

    비동기.

할구의 공간 배열 특성에 따라 다음이 구분됩니다. 완전 분쇄의 종류:

    방사형: 생성된 할구는 서로 위에 위치하여 방사형 대칭의 그림을 만듭니다(란셋, 양서류).

    나선형: 위에 있는 할구는 아래에 있는 할구에 비해 45° 각도로 변위되어 나선형으로 배열됩니다(연체동물, 네메르테아류, 환형동물 및 일부 플라나리아).

    양측성(양측 대칭): 초기 단계에서 할구의 위치는 양측 대칭의 법칙에 따라 발생하므로 배아 오른쪽의 할구는 왼쪽의 할구와 정확히 동일합니다(호시류, 선충류 및 다른 무척추 동물)

    혼돈(무질서): 이미 세 번째 분열 이후 할구 배열에 엄격한 패턴이 없으며, 추가 분열 중에 결과 장애가 심해집니다(일부 해파리). 그러나 외부 혼란은 아직 밝혀지지 않은 내부 메커니즘에 의해 규제되며 특정 종의 동물이 형성됩니다.

부분파쇄두 가지 유형으로 존재합니다.

    원반형(discoidal): 동물 극(어류, 파충류, 새)에 있는 세포질의 일부만이 할구로 나누어지는 단편화.

    표재성(superficial): 세포질의 표면층이 부서지고 발달함에 따라 난황(곤충 및 대부분의 다른 절지동물)에서 완전히 분리됩니다.

분쇄 과정에서 배아는 나팔관을 따라 이동하며 발달 6일째에 자궁강 내에서 분쇄를 완료합니다. 분열은 포배의 형성으로 끝납니다.이것은 일반적으로 내부에 구멍이 있는 다세포 배아입니다. 포배벽(blastula wall)이라고 불린다. 배반엽, 그리고 공동 - 배반강(1차 체강). 포배에서는 일반적으로 구별됩니다. 지붕, 바닥그리고 그것들을 구분하는 것 한계지대. 완전히 균일한 단편화로 형성된 포배를 균일한 coeloblastula(란슬릿)이라고 하며 완전히 고르지 않은 단편화가 있습니다. - 고르지 않은 coeloblastula, 양서류(양서류) 또는 배반포(포유류, 인간)라고도 하며 부분적인 원반형이 있습니다. - 원반형(파충류, 새), 표면이 있습니다. - Steroblastula (강장).

포배 단계에서 배아의 극성이 최종적으로 확립되고 통합 정도가 증가하며 다음 발달 단계에서 지시된 세포 이동에 필요한 세포 배열 순서와 상호 작용 정도가 정확하게 발생합니다. 위배형성.

란셋과 하부 척추동물의 포배 후기 단계에서는 특정 기관과 시스템의 물질을 포함하는 소위 추정 영역이 설정됩니다. 추정 영역 또는 추정 원기의 위치와 경계는 필수 염료로 배아 영역을 표시하는 방법(W. Vogt의 방법, 1925년 제안)을 사용하여 연구되었습니다. 배아 표면에 표시를 한 후 배아의 움직임을 추적하고 낭배 형성 및 추가 발달 중에 이 영역의 운명을 결정할 수 있습니다.

미래 기관의 추정 기초의 상대적 위치에 대한 계획을 추정 기초 지도라고 합니다. 예를 들어 양서류의 기초 지도는 피부 표피, 장기의 위치를 ​​정확하게 나타냅니다. 후각, 청각, 눈의 수정체 등이 발달합니다.

인간 배아 조각화 완전하거나 홀로아세포(분할 고랑은 배아 전체를 관통합니다) , 고르지 않은새로운(분쇄의 결과로 크기가 다른 할구가 형성됨) 비동기식(할구마다 분열 속도가 다르기 때문에 특정 분열 단계의 배아에는 홀수의 세포가 포함됩니다.) 접합체의 첫 번째 단편화(분할)는 30시간 후에 완료되어 수정막으로 덮인 2개의 할구가 형성되고 2개의 할구 단계 다음에 3개의 할구가 형성됩니다.

접합체의 첫 번째 분할에서 "어두운"과 "밝은"이라는 두 가지 유형의 할구가 형성됩니다. "가벼운" 작은 할구는 더 빨리 조각나고 큰 "어두운" 할구 주변의 한 층에 위치하여 배아의 중앙에 위치합니다. 표면의 "가벼운" 할구에서 영양막이 발생하여 배아를 모체 유기체와 연결하고 영양분을 제공합니다. 내부의 "어두운" 할구는 배아세포를 형성하고, 배아체와 배외 기관(양막, 난황낭, 요막)이 형성됩니다.

3일째부터 분열이 더 빨리 진행되고, 4일째가 되면 배아는 7~12개의 할구로 구성됩니다. 50~60시간 후에 조밀한 세포 클러스터가 형성됩니다. 상실배, 그리고 3~4일째. 형성이 시작된다 배반포- 액체로 채워진 속이 빈 거품. 배반포는 3일 이내에 나팔관을 통해 자궁으로 이동하고 4일 후에 자궁강으로 들어갑니다. 배반포는 2일(5일 및 6일) 동안 자유 형태(자유 배반포)로 자궁강에 있습니다. 이때까지 배반포의 크기는 할구(배아세포 및 영양막 세포) 수가 100으로 증가하고 영양막에 의한 자궁선 분비물 흡수가 증가하고 영양막 세포에 의한 체액의 활성 생성으로 인해 크기가 증가합니다.

발달의 첫 2주 동안 영양막은 모체 조직의 분해 생성물(조직 영양 유형의 영양)로 인해 배아에 영양을 제공합니다. 배아세포는 배반포의 극 중 하나에 있는 영양막 내부에 부착된 생식 세포 결절("배아 결절")의 형태로 위치합니다.

심기

이식(내성장, 뿌리내림) - 자궁 점막에 배아를 도입하는 것입니다. 이식에는 두 단계가 있습니다.

    유착(고착): 배아가 자궁 내부 표면에 부착됩니다.

    침입 (침수) - 자궁 점막 조직에 배아를 도입합니다.

7일째. 착상 준비와 관련된 영양막과 배아에서 변화가 발생합니다.

    배반포는 수정막을 유지합니다.

    영양막에서는 효소가 포함된 리소좀의 수가 증가하여 자궁벽 조직의 파괴(용해)를 보장하여 배아가 점막 두께로 도입되는 것을 촉진합니다.

    영양막에 나타나는 미세융모는 점차적으로 수정막을 파괴합니다.

    배절은 편평해지고 배순으로 변하며, 여기서 낭배 형성의 첫 번째 단계에 대한 준비가 시작됩니다.

이식은 약 40시간 정도 지속됩니다. 착상과 동시에 시작됩니다. 위형성(배아층의 형성). 이것은 발달의 첫 번째 중요한 기간입니다.

첫 번째 단계에서는영양막은 자궁 점막의 상피에 부착되고 그 안에 세포 영양막과 대칭 영양막이라는 두 개의 층이 형성됩니다.

두 번째 단계에서는단백질 분해 효소를 생성하는 심플라스토트로포블라스트(symplastotrophoblast)는 자궁 점막을 파괴합니다. 이 경우 형성되는 영양막 융모는 자궁에 침투하여 상피를 연속적으로 파괴하고 기본 결합 조직과 혈관벽을 파괴하며 영양막은 모체 혈관의 혈액과 직접 접촉합니다. 배아는 산모의 혈액에서 직접 영양을 공급받습니다(조혈 영양 유형). 태아는 산모의 혈액에서 모든 영양분뿐만 아니라 호흡에 필요한 산소도 공급받습니다.

조직 영양 영양을 대체하는 조혈 영양 유형은 질적으로 새로운 배아 발생 단계로의 전환을 동반합니다. 두 번째 단계배아외 기관의 낭배 형성 및 형성.

위축

원배 형성 기간은 배아의 개별 세포와 세포 덩어리의 활동적인 움직임을 특징으로하며 그 결과 척추 동물에서 신체의 세 가지 주요 층이 형성되며 이를 배엽이라고합니다.

    외배엽- 외부 배아층;

    중배엽- 중간 배아층;

    내배엽- 내부 세균층.

다양한 동물의 세균층~이다 동종의엔터티 그리고, 즉. 개발 중에 그들은 동일한 구조를 제공: 외배엽은 항상 신체의 외피로 변형되고 중장의 내벽은 내배엽에서 발달합니다.

기타 기능낭배 기간은 그 결과입니다. 세포분열 중, 할구와 달리, 엄마만큼 커지기 시작하고,동시에 활발한 성장과 배아 자체의 크기 증가가 발생합니다.

인간의 위형성두 단계로 발생합니다.

    1단계(박리)는 자궁 내 발달 7일째에 발생합니다. 배아 결절(배아세포)의 물질로 두 개의 잎이 형성됩니다. 외부 잎 - 표피(세포는 유사중층 프리즘 상피의 모양을 가짐) 및 내부 - 하모세포, 배반포의 구멍(거품이 있는 세포질을 가진 작은 입방체 세포)을 향하고 있습니다.

    2단계(이민) - 자궁 내 발달 14~15일째.

위배형성 방법즉, 배엽 형성 메커니즘은 동물마다 다르며 주로 포배의 구조에 따라 결정됩니다. 낭배 형성에는 네 가지 주요 방법이 있습니다.

    장중첩증(함입);

    박리(층화, 분할);

    이민(퇴거);

    에피볼리(파울링).

낭배 형성의 결과로 배아가 나타납니다. 낭배. 낭배에는 구멍이 있습니다 - 위장병(주창자의 구멍), 개구부가 이어지는 곳 - 폭발공(주 입).

발달 과정에서 포배공의 추가 운명에 따라 모든 동물은 원구동물과 후구동물로 구분됩니다. 대부분의 무척추동물을 포함하는 원구동물에서는 포구 대신에 입구멍이 형성되고 반대쪽 끝은 몸의 후단이 된다. 척색동물과 일부 무척추동물을 포함하는 후구동물의 경우 포배공은 신체의 뒤쪽 끝에 위치한 항문 또는 신경장관으로 발달하고, 구강 개구부는 신체 반대쪽 끝의 복부 측에 분출됩니다. 포공(blastopore)이 구별된다 가장자리 또는 입술:등쪽, 옆쪽 및 복부.

화음의 위배형성의 중요한 결과배엽 내에서 소위 원기의 축 복합체가 형성되는 것입니다. 기초의 축 복합체는 배아 몸체의 축을 따라 위치한 신경계(신경판) 및 척색(화음판)의 기초뿐만 아니라 척색판과 관련하여 옆으로 놓여 있는 중배엽의 기초를 나타냅니다. 그것으로. 척색과 중배엽의 밀접하게 인접한 기초를 종종 코르도메소진피.

몇 가지 장배형성 요인이 있습니다:

    물리적: 여기에는 큰 세포에 비해 작은 세포의 더 빠른 분열이 포함되며, 이는 예를 들어 양서류의 포배와 텔로레시탈 알을 가진 어류의 포배에서 작은 세포로 큰 세포의 과잉 성장을 초래합니다. 이 동물의 포배에는 할구의 크기 분포에 기울기가 있습니다. 크기는 영양 극에서 동물 극 방향으로 감소합니다. 대사 구배는 동일한 방향을 갖습니다. 즉, 세포 크기가 감소하고 대사 활동 및 분열 속도가 증가합니다. 세포 이동 과정이 시작되는 곳은 활동적인 세포 분열 영역입니다. 세포 이동의 원인 중 하나는 세포 수의 증가에 따른 표면 장력의 변화로 간주됩니다. 세포는 활동적인 아메바 운동을 수행할 수 있습니다.

    화학적: 영향을 유도하는 메커니즘은 단백질, 핵단백질, 스테로이드와 같은 특수 요인의 방출과 관련됩니다.

    조직 센터: 세포 이동 방향과 그 분화는 유도(배아의 일부 영역 또는 기초가 다른 영역에 미치는 영향)에 의해 결정됩니다. 이러한 영역과 기초를 조직 센터 또는 인덕터라고 합니다. G. Spemann이 제시한 조직 센터 이론은 배아 발달의 여러 단계에서 주변 영역에 유도 효과를 갖는 특수 영역이 배아에 존재함을 입증합니다. 예를 들어 조직 센터에는 포배엽의 앞쪽(등쪽) 입술이 포함되어 있으며, 이는 척색중배엽의 형성을 유도하고, 이는 결국 일부 외배엽 세포가 신경판으로 분화되도록 합니다.

세포간 상호작용 조절에 중요한 역할발달 과정에서 특수한 세포 간 연결이 이루어집니다. 갭 접점, 할구 사이의 분열 중에 이미 나타나고 아마도 세포 사이의 첫 번째 신호 전달 시스템을 나타냅니다.

분쇄 유형(확인)

- 방사상 파쇄(란슬릿);

B - 양측 분쇄(회충);

안에 - 무질서한 분쇄(유행);

G - 나선형 파쇄(조개) .

숫자는 분쇄 단계의 순서를 나타냅니다.

포배의 종류 (그리기)

위축 방법(무승부)

두 번째 위장 단계 말기의 척추동물 배아 단면관계(세 개의 배엽과 원기의 축 복합체) (그리기)

수정에서 착상까지의 개념.

배란은 월경주기 14일째에 이루어지며, 수정은 1일 이내에 이루어집니다. 수정 후 3일이 지나면 태아는 나팔관을 따라 이동하고 4일째에 자궁강에 들어가고 5.5~6일 후에 자궁내막에 착상됩니다. 나팔관을 통해 이동하면서 분열이 일어나고 착상 준비가 된 포배가 자궁강에 나타납니다. 1 - 배란 직후 난모세포, 2 - 배란 후 12~24시간에 수정, 3 - 수컷과 암컷 전핵 출현 단계, 4 - 단편화 시작, 5 - 2세포 단계(30시간), 6 - 상실배, 구성됨 12~16개의 할구(3일), 7 - 자궁강 내 진행된 상실배(4일), 8 - 초기 배반포(4.5~5일), 9 - 배반포 이식(5.5~6일).

개발 초기 단계의 압축 및 상실률.

압축의 결과로 할구 사이의 세포간 공간 크기가 감소하고 서로 가까워지며 상실배가 형성됩니다. 상실배는 내부 부분(간극 접합으로 연결된 세포)과 외부 부분(밀착 접합으로 연결된 세포)으로 나누어집니다. 배아세포는 상실배의 안쪽 세포에서 발생하고, 영양막은 바깥쪽 세포에서 형성됩니다. 내부 세포 덩어리와 영양막은 배반포의 주요 구조 요소입니다.

인간 배반포(무승부)

발달 7.5일차 인간 배반포 이식 계획

(친하게 하다)

1 – 상피세포;

2하아세포;

3 - 대칭영양막;

4 세포영양막;

5 – 양막;

6 – 자궁 점막의 상피;

7 – 자궁 점막의 기저층;

8 – 혈관;

9 - 자궁선의 상피.

2주 된 인간 배아의 구조.

위배형성의 두 번째 단계 계획(체크아웃)

- 배아의 단면;

- 배아 디스크(양막에서 본 모습)

    융모막 상피;

    융모막 중간엽;

    모성 혈액으로 가득 찬 lacunae;

    이차 융모 기부;

    양수 다리;

    양막;

    난황 소포;

    낭배 형성 중 배아 보호막;

    원시적 행진;

    장 내배엽의 기초;

    난황 상피;

    양막의 상피;

    원발 결절;

    전음 과정;

    배아외 중배엽;

    배아외 외배엽;

    배아외 내배엽;

    배아외배엽;

    배아 내배엽.

낭배 신경관, 낭배는
낭배(고대 그리스어 γαστήρ - 위, 자궁의 Novolat. gastrula) - 포배 이후 다세포 동물의 배아 발달 단계. 낭배의 독특한 특징은 소위 세균층, 즉 세포층(층)이 형성된다는 것입니다. 장장강에서는 낭배 단계에서 두 개의 배엽층이 형성됩니다. 외부 층은 외배엽이고 내부 층은 내배엽입니다. 다세포 동물의 다른 그룹에서는 낭배 단계에서 3개의 세균층이 형성됩니다. 외부 층은 외배엽, 내부 층은 내배엽, 중간 층은 중배엽입니다. 낭배 발달 과정을 낭배형성(gastrulation)이라고 합니다.

가장 단순한 구조의 낭배는 Coelenterates에서 발견됩니다. 이는 외배엽이 외부 단일 세포층으로 표시되고 내배엽은 세포의 내부 축적으로 나타나는 타원체 모양의 배아입니다. 소위 배아의 내부 층 (내배엽)에 공동이 형성됩니다. "1차 장" 또는 위강. 나중에, 배아의 앞쪽 끝 부분에서 소위 "1차 입" 또는 포공은 1차 내장이 외부 환경과 소통하는 개구부입니다.

성게의 낭배는 전형적인 낭배로 간주됩니다. 이는 구형 포배 표면 일부의 "함입"에 의해 형성됩니다. 함입의 결과로 배반엽(포배 피부)의 일부가 안쪽으로 눌려 위강(일차 창자)을 형성합니다. 위강 세포는 내배엽에 속합니다. 배반엽의 일부는 배아 표면에 남아 외배엽을 형성합니다. 일부 세포는 배아의 외층과 일차 장 사이의 공간으로 "이동"하며, 이러한 세포는 중배엽을 형성합니다. 또한 소위 창자는 원발성 창자에서 배아로 분리됩니다. 중배엽의 일부이기도 한 체강낭. 장중첩이 발생하는 개구부는 일차 입(포공)입니다.

인간 배아는 발달 8~9일에 낭배 단계를 거칩니다. 인간 낭배는 포배의 "내부 세포 덩어리"로 형성된 편평한 원판 모양(소위 "배아 디스크")입니다. 배아원반의 상부(즉, 동물극을 향하는)층은 외배엽, 중간층은 중배엽, 원반의 하부(즉, 영양극, 미래의 난황을 향하는)층을 분류한다. 내배엽으로 분류됩니다. 인간의 일차 장의 상동체는 소위입니다. "일차 난황낭"은 배아 디스크의 외배엽에 의해 동물 극에서 제한되고 소위 다른 측면에서는 제한된 공간입니다. hypoblastoma - 배아 외 내배엽.

낭배는 함입(장중첩증 또는 색전증)이나 외음부(예: 일부 무척추동물)에 의해 형성될 수 있습니다. Epiboly의 경우, 작은 외배엽 세포가 점차 큰 내배엽 세포로 자라게 되며, 공동이 즉시 형성되지 않고 나중에 나타납니다.

대부분의 동물에서 낭배 단계의 배아는 자유롭게 생활하지 않지만 난막이나 자궁에 위치합니다. 그러나 자유롭게 수영하는 낭배를 가진 동물이 있습니다 (예를 들어 자유롭게 수영하는 Coelenterates의 유충 인 planula (parenchymula)는 낭배입니다).

낭배의 진화적 기원

모든 다세포 동물에서 낭배 단계의 존재는 기원이 일치한다는 증거 중 하나입니다. 생물발생학적 헤켈-뮐러 법칙에 따르면, 이러한 상황은 구조가 현대 동물의 낭배와 유사한 모든 다세포 동물에 존재했던 공통 조상을 나타냅니다. 이 가상의 낭배와 유사한 후생동물 조상의 진화적 기원에 관한 몇 가지 가설이 있습니다.

1872년 Ernst Haeckel은 소위 말하는 것을 제시했습니다. "가스트레아 이론". 이 가설에 따르면, 모든 다세포 유기체의 조상은 플랑크톤의 일부로 바다에서 헤엄치며 떠다니는 작은 유기 입자를 먹던 편모충의 구형 다세포 군체였습니다(포배와 유사하게 Haeckel은 이 조상 유기체를 "블라스테아"라고 불렀습니다). 물(예: 박테리아). 진화 과정에서 포배는 함입(함입)을 거쳐 두 층의 세포(외부 및 내부)로 구성된 유기체를 형성했으며, 세포의 내부 층은 "입"으로 바깥쪽으로 열리는 "장"을 형성했습니다(유사성) 낭배와 함께 Haeckel은 이 조상 유기체를 "gastrea"라고 불렀습니다. E. Haeckel에 따르면 blastea가 gastraea로 변형되는 생물학적 의미는 세포의 전문화였습니다. 모든 배아 세포는 동일했습니다. 편모를 치는 도움으로 세포는 물기둥에서 배아를 지탱하고 섭취를 위해 음식물 입자를 퍼냈습니다. 특화는 위에서 발생했습니다. 편모의 박동을 사용하여 외층의 세포는 수주에서 위를 지탱하고, 편모의 박동을 사용하여 내층의 세포는 입자를 위 안으로 끌어당기는 유체 흐름을 생성했습니다. 일차 장. 위벽에 구멍이 있다는 것은 진화적 이점을 제공했습니다. 위벽은 포배아와 달리 위벽 자체의 세포보다 더 큰 음식을 먹을 수 있는 능력이 있었습니다. 이제 내층의 세포가 소화 효소를 위벽으로 분비할 수 있기 때문입니다. 위강. 위 이론에 따르면, 가장 오래된 유형의 낭배는 장중첩증이며, 다른 유형의 낭배는 이차적이며 나중에 진화에서 나타났습니다. 따라서 가장 원시적인 낭배 형태인 플라눌라(planula)는 강장동물의 이차적으로 단순화된 배아 형태입니다.

일리아 일리치 메치니코프(1876-1886) 소위를 공식화했습니다. "식세포 이론". 이 가설에 따르면 포배의 진화는 함입을 통해 진행된 것이 아니라 외층의 세포가 구형 포배로 이동함으로써 진행되었습니다. Mechnikov는 그러한 퇴거(“이민”)를 다음과 같이 정당화했습니다. 포배 세포는 음식물 입자를 포획한 후(식균작용) 외층에서 분리되어 소화를 위해 포배 내부에 잠겨 있습니다. 소화가 완료되면 세포는 외부 층에 다시 통합되었습니다. 이 과정은 지속적으로 일어났습니다. 메치니코프는 이 가상의 고대 유기체를 "식세포" 또는 "실질세포"라고 불렀습니다. 식세포 이론은 가장 원시적인 다세포 동물이 외층의 세포가 내부로 이동하여 낭배를 형성한다는 사실과 가장 단순한 구조의 다세포 동물이 공동 소화를 하지 않고 오직 세포 내 소화. 식세포 이론에 따르면 가장 오래된 유형의 낭배형성은 이민입니다. 식세포 이론의 약한 연결고리는 식세포가 군집으로 빠져나가는 생물학적 의미를 설명하지 못한다는 것입니다.

또한보십시오

  • 위배출

문학

이 기사를 작성할 때 Brockhaus와 Efron(1890-1907)의 백과사전 사전의 자료가 사용되었습니다.

낭배형성 단계의 본질은 단층 배아(포배)가 낭배(그리스 가스터에서 유래 - 작은 의미의 위)라고 불리는 다층(2층 또는 3층)으로 변한다는 것입니다.

예를 들어, 원시 척삭에서는 낭배 형성 중 균질한 단일 층 배반엽인 랜싯렛이 외부 배엽층(외배엽)과 내부 배엽층(내배엽)으로 변형됩니다. 내배엽은 위강 내부에 구멍이 있는 일차 장을 형성합니다. 위강으로 이어지는 구멍을 포공(blastopore) 또는 일차 입이라고 합니다. 두 배엽층은 낭배 형성의 형태학적 특징을 정의합니다. 강장동물부터 고등 척추동물에 이르기까지 모든 다세포 동물의 특정 발달 단계에 존재하는 이들의 존재를 통해 우리는 배엽층의 상동성과 이 모든 동물의 기원의 통일성에 대해 생각할 수 있습니다.

척추동물에서는 위배형성 중에 언급된 두 가지 이외에 세 번째 배엽층, 즉 외배엽과 내배엽 사이의 위치를 ​​차지하는 중배엽이 형성됩니다. 척색중배엽인 중간 배엽층의 발달은 척추동물의 낭배형성 단계의 진화적 합병증이며 배아 발생의 초기 단계에서 발달의 가속화와 관련이 있습니다. 랜슬렛과 같은 보다 원시적인 척색동물에서는 척색중배엽은 일반적으로 낭배형성 후 다음 단계인 기관형성의 시작 부분에 형성됩니다. 조상 그룹과 비교하여 후손의 다른 기관에 비해 일부 기관의 발달 시간이 이동하는 것은 이질성의 징후입니다. 진화 과정에서 가장 중요한 기관이 형성되는 시기의 변화는 드문 일이 아닙니다.

낭배형성 과정은 그룹과 개별 세포의 지시된 움직임, 선택적 증식 및 세포 분류, 세포분화의 시작 및 유도적 상호작용과 같은 중요한 세포 변형을 특징으로 합니다.

위축 방법이 다릅니다. 단일층에서 다층으로 배아의 변형을 가져오는 공간적으로 지향된 세포 이동에는 네 가지 유형이 있습니다.

섭취- 배반엽 부분 중 하나가 전체 층으로 안쪽으로 함입됩니다. 란셋에서는 영양극 세포가 함입되고, 양서류에서는 회색 여우 부위의 동물극과 영양극 사이의 경계에서 함입이 발생합니다. 함입 과정은 노른자의 양이 적거나 중간인 알에서만 가능합니다.

에피볼리- 분열 속도가 뒤처지고 이동성이 떨어지는 영양 극의 더 큰 세포로 동물 극의 작은 세포가 과도하게 성장합니다. 이 과정은 양서류에서 명확하게 표현됩니다.

박리- 배반엽 세포가 서로 겹쳐진 두 개의 층으로 층화됩니다. 파충류, 조류 및 난생 포유류와 같이 부분적인 분열 유형을 가진 배아의 원판에서 박리가 관찰될 수 있습니다. 박리는 태반 포유동물의 배아세포에서 발생하여 하아세포와 표피세포가 형성됩니다.

이민- 단일 레이어로 통합되지 않은 그룹 또는 개별 셀의 이동. 이동은 모든 배아에서 발생하지만 고등 척추동물의 낭배 형성의 두 번째 단계에서 가장 특징적입니다.

배아 발생의 각 특정 경우에는 일반적으로 여러 가지 위형성 방법이 결합됩니다.

원배형성 단계의 특징. Gastrulation은 다양한 세포 과정이 특징입니다. 유사분열 세포 재생산은 계속되며 배아의 부위에 따라 강도가 다릅니다. 그러나 낭배 형성의 가장 특징적인 특징은 세포 덩어리의 움직임입니다. 이로 인해 배아의 구조가 바뀌고 포배에서 낭배로 변형됩니다. 세포는 서로 다른 세균층에 속하는 것에 따라 분류되며, 그 안에서 서로를 "인식"합니다. 원배형성 단계는 세포분화의 시작을 의미하며, 이는 자신의 게놈의 생물학적 정보를 적극적으로 사용하는 전환을 의미합니다. 유전적 활동의 조절자 중 하나는 난형질 분리의 결과로 확립된 배아 세포의 세포질의 다양한 화학적 조성입니다. 따라서 양서류의 외배엽 세포는 난자의 동물극에서 들어간 색소로 인해 색이 어둡고, 내배엽 세포는 난배의 영양극에서 유래하므로 밝은 색을 띠는 역할을 합니다. 배아 유도는 매우 중요합니다. 조류의 원시선조의 출현은 하배엽과 상배엽 사이의 유도적 상호작용의 결과인 것으로 나타났습니다. hypoblast는 극성이 특징입니다. 상피배엽과 관련된 하배엽 위치의 변화는 원시선의 방향을 변화시킵니다. 결정, 배아 조절 및 통합과 같은 배아의 완전성 징후는 위배 형성 중에 다음과 같은 정도로 내재되어 있습니다. 분열하는 동안

30. 화음의 축 기관 복합체를 형성하는 과정으로서의 일차 기관 형성 (신경 형성). 세균층의 분화. 장기 및 조직의 형성.

개별 기관의 형성으로 구성된 기관 형성은 배아기의 주요 내용을 구성합니다. 그들은 애벌레 기간 동안 계속되고 유년기에 끝납니다. 조직발생은 가장 복잡하고 다양한 형태발생적 변형으로 구별됩니다. 기관형성으로의 전환에 필요한 전제조건은 배아에 의한 낭배 단계의 달성, 즉 배엽의 형성입니다. 서로 관련하여 특정 위치를 차지하는 배엽층은 접촉하고 상호 작용하여 특정 방향으로의 발달을 자극하는 다양한 세포 그룹 간의 관계를 제공합니다. 이것은 배아층 사이의 상호작용의 가장 중요한 결과인 소위 배아 유도입니다.

기관 형성 과정에서 세포의 모양, 구조 및 화학적 구성이 변하고 세포 그룹이 분리되어 미래 기관의 기초를 나타냅니다. 특정 형태의 기관이 점차적으로 발달하고 기관 사이의 공간적, 기능적 연결이 확립됩니다. 형태형성 과정에는 조직과 세포의 분화뿐만 아니라 개별 기관과 신체 부위의 선택적이고 고르지 않은 성장이 동반됩니다. 세포의 번식, 이동 및 분류와 함께 기관 형성의 전제 조건은 선택적 사멸입니다.

기관 형성의 시작은 다음과 같습니다. 신경형성. 신경형성은 신경판 형성의 첫 번째 징후가 나타나는 것부터 신경관으로의 폐쇄까지의 과정을 다룹니다. 동시에 척색과 이차 내장이 형성되고 척색의 측면에 있는 중배엽이 분할됩니다. 두개미측 방향으로 분할된 쌍 구조 - 체절.

인간을 포함한 척추동물의 신경계는 하위 유형의 전체 진화 역사를 통해 기본 구조의 안정성으로 구별됩니다. 모든 화음은 신경관 형성에 있어 공통점이 많습니다. 처음에는 전문적이지 않음 등쪽 외배엽, chordomesoderm의 유도 영향에 반응하여 신경판, 원통형 신경 상피 세포로 표시됩니다.

신경판은 오랫동안 편평한 상태로 유지되지 않습니다. 곧 측면 가장자리가 올라가서 얕은 세로 신경 홈의 양쪽에 있는 신경 주름을 형성합니다. 그런 다음 신경 주름의 가장자리가 서로 닫혀 내부에 운하가 있는 닫힌 신경관을 형성합니다. 신경체.신경 주름의 폐쇄는 먼저 척수의 시작 부분에서 발생한 다음 머리와 꼬리 방향으로 퍼집니다. 신경상피세포의 미세소관과 미세필라멘트는 신경관의 형태형성에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났습니다. 콜히친과 시토칼라신 B에 의해 이러한 세포 구조가 파괴되면 신경판이 열린 상태로 유지됩니다. 신경 주름이 닫히지 않으면 신경관의 선천적 기형이 발생합니다.

신경 주름이 닫힌 후 원래 신경판과 미래의 피부 외배엽 사이에 위치했던 세포가 형성됩니다. 신경능선. 신경 능선 세포는 광범위하게 이동하지만 신체 전체에 걸쳐 고도로 조절되고 두 개의 주요 흐름을 형성하는 능력으로 구별됩니다. 그 중 하나의 세포 - 표면적인- 피부의 표피나 진피에 포함되어 색소세포로 분화됩니다. 또 다른 흐름은 복부 방향으로 이동합니다., 감각 척수 신경절, 교감 신경 신경절, 부신 수질, 부교감 신경절을 형성합니다. 신경 능선의 두개골 부분의 세포는 신경 세포와 아가미 연골 및 두개골을 덮고 있는 일부 뼈와 같은 여러 다른 구조를 생성합니다.

중배엽, 척색의 측면에 위치하며 피부 외배엽과 이차 장의 내배엽 사이에 더 퍼져 있으며 등쪽과 배쪽 영역으로 나뉩니다. 등 부분은 분할되어 쌍을 이루는 체절로 표시됩니다. 체절의 형성은 머리부터 꼬리 끝까지 진행됩니다. 얇은 세포층처럼 보이는 중배엽의 복부 부분을 측판. 체절은 분할된 체절 다리 형태의 중간 중배엽에 의해 측면 판에 연결됩니다.

중배엽의 모든 영역은 점차적으로 분화됩니다. 형성이 시작될 때 체절은 내부에 공동이 있는 상피의 특징적인 구성을 갖습니다. 척색과 신경관에서 나오는 유도 영향으로 체절의 복내측 부분 - 경화절- 2차 중간엽으로 변형되어 체절 밖으로 이동하여 척삭과 신경관의 복부 부분을 둘러쌉니다. 결국에는 척추뼈, 갈비뼈, 견갑골이 형성됩니다.

안쪽 체절의 등쪽 부분이 형성됩니다. 근절, 몸과 팔다리의 줄무늬 골격근이 발달합니다. 체절의 바깥쪽 등측면 부분이 형성됩니다. 피부분절, 피부의 내부 층인 진피를 생성합니다. 흔적이 있는 체절 다리 부위에서 신장절제술그리고 고노톰배설 기관과 생식선이 형성됩니다.

오른쪽과 왼쪽 비분절 측면 판은 2차 체강을 제한하는 두 개의 잎으로 분할됩니다. 일반적으로. 내부 잎, 내배엽에 인접한 것을 내장이라고합니다. 이는 장의 모든 면을 둘러싸고 장간막을 형성하여 폐실질과 심장 근육을 덮습니다. 측면 판의 바깥층은 외배엽에 인접하고 정수리라고 불립니다. 이어서 복막, 흉막 및 심낭의 외층을 형성합니다.

내배엽모든 배아에서 이는 궁극적으로 2차 장의 상피와 많은 파생물을 형성합니다. 2차 내장 자체는 항상 척색 아래에 위치합니다.

따라서 신경 형성 과정에서 모든 축삭의 신체 조직의 가장 특징적인 특징을 나타내는 신경관-척색-장과 같은 복잡한 축 기관이 나타납니다. 축 기관의 동일한 기원, 발달 및 상대적 위치는 완전한 상동성과 진화적 연속성을 나타냅니다.

화음형의 ​​특정 대표자의 신경형성 과정을 심층적으로 조사하고 비교한 결과, 주로 난의 구조, 분열 및 낭배 형성 방법에 따른 특징과 관련된 몇 가지 차이점이 드러났습니다. 배아와 서로에 대한 축 기관의 형성 시간의 변화, 즉. 위에서 설명한 이질성.

추가 발달 과정에서 외배엽, 중배엽 및 내배엽은 서로 상호 작용하여 특정 기관의 형성에 참여합니다. 장기 기초의 출현은 해당 배아층의 특정 영역의 국소 변화와 관련이 있습니다. 따라서 외배엽에서 피부 표피와 그 파생물 (깃털, 머리카락, 손톱, 피부 및 유선)이 발달하여 시각 기관의 구성 요소가 발달합니다. 청각, 후각, 구강 상피, 치아 법랑질. 가장 중요한 외배엽 파생물은 신경관, 신경 능선 및 이들로부터 형성된 모든 신경 세포입니다.

내배엽의 파생물은 위와 장의 상피, 간 세포, 췌장 분비 세포, 장 및 위샘입니다. 배아 장의 앞부분은 폐와 기도의 상피뿐만 아니라 뇌하수체 전엽과 중엽, 갑상선 및 부갑상선의 분비 세포를 형성합니다.

중배엽은 이미 위에서 설명한 골격 구조, 골격근, 피부 진피, 배설 기관 및 생식 기관 외에도 심장 혈관계, 림프계, 흉막, 복막 및 ​​심낭을 형성합니다. 세 배엽의 세포로 인해 혼합 기원을 갖는 간엽에서 모든 유형의 결합 조직, 평활근, 혈액 및 림프가 발생합니다.

특정 기관의 기초는 처음에는 특정 배엽에서 형성되지만 기관은 더욱 복잡해지고 결과적으로 2~3개의 배엽이 형성에 참여합니다.


31. 화음의 임시 기관. Anamnia와 Amniotes의 그룹. 임시 기관 및 배아 막의 교육, 구조, 기능 및 진화의 특징. 양막, 융모막 또는 장막, 요막, 난황낭, 태반. 태반의 종류, 그 의미.

배아 발달 동안 다양한 유형의 동물에서, 임시 배아 기관, 호흡, 영양, 배설, 운동 등 중요한 기능을 제공합니다. 배아 자체의 저개발 기관은 발달하는 전체 유기체 시스템에서 반드시 일정한 역할을 하지만 아직 의도한 대로 기능할 수 없습니다. 배아가 필요한 성숙도에 도달하고 대부분의 장기가 중요한 기능을 수행할 수 있게 되면 임시 장기는 흡수되거나 폐기됩니다.

임시 기관이 형성되는 시간은 난자에 축적된 영양분의 양과 배아가 발달하는 환경 조건에 따라 달라집니다. 예를 들어, 꼬리가 없는 양서류의 경우 알에 충분한 양의 노른자가 있고 물에서 발달이 일어난다는 사실로 인해 배아는 가스 교환을 수행하고 난각을 통해 직접 동화산물을 방출하여 올챙이 단계에 도달합니다. 이 단계에서는 수중 생활 방식에 적합한 임시 호흡 기관(아가미), 소화 및 운동이 형성됩니다. 나열된 유충 기관을 통해 올챙이는 계속해서 발달할 수 있습니다. 성인형 기관이 형태기능적 성숙 상태에 도달하면 변태 과정에서 임시 기관이 사라집니다.

파충류와 새는 알에 더 많은 노른자를 보유하고 있지만 발달은 물이 아닌 육지에서 발생합니다. 이와 관련하여 호흡과 배설을 보장하고 건조로부터 보호해야 할 필요성이 매우 일찍 발생합니다. 그들에서는 이미 초기 배 발생에서 신경 형성과 거의 병행하여 다음과 같은 임시 기관의 형성이 시작됩니다. 양막, 융모막그리고 난황낭.조금 후에 알란토아가 형성됩니다. 태반 포유류에서는 난자에 노른자가 거의 없기 때문에 동일한 임시 기관이 훨씬 더 일찍 형성됩니다. 그러한 동물의 발달은 자궁에서 발생하며 임시 기관의 형성은 장배 형성 기간과 일치합니다.

양막과 기타 임시 기관의 유무는 척추동물을 양막(Amniota)과 아남니아(Anamnia)라는 두 그룹으로 나누는 기초가 됩니다. 수생 환경에서만 발달하고 원충류, 어류, 양서류와 같은 강으로 대표되는 진화적으로 더 오래된 척추동물은 추가적인 수생 및 기타 배아막을 필요로 하지 않으며 기억증 그룹을 구성합니다. 양막류 그룹에는 원시 육상 척추동물이 포함됩니다. 육상 조건에서 배아 발달이 일어나는 사람들.

파충류, 새, 포유류의 세 가지 클래스가 있습니다. 그들은 토지 조건과 같은 가장 어려운 조건에서도 생존을 보장하는 조직화되고 매우 효율적인 기관 시스템을 가지고 있기 때문에 고등 척추 동물입니다. 이 강에는 두 번째로 수생 환경으로 옮겨진 다수의 종이 포함됩니다. 따라서 고등 척추동물은 모든 서식지를 지배할 수 있었습니다. 내부 수정과 특별한 임시 배아 기관이 없었다면 이러한 완벽함은 불가능했을 것입니다.

다양한 양막의 임시 기관의 구조와 기능은 공통점이 많습니다. 배아막이라고도 불리는 고등 척추동물 배아의 임시 기관을 가장 일반적인 형태로 특성화하면, 이들 모두 이미 형성된 배엽의 세포 물질에서 발생한다는 점에 유의해야 합니다. 태반 포유류의 배아 막 발달에는 몇 가지 특징이 있으며 이에 대해서는 아래에서 설명합니다.

· 양막배아가 들어 있고 양수로 채워져 있는 외배엽 주머니입니다. 양막은 배아를 담그는 양수의 분비와 흡수에 특화되어 있습니다. 양막은 배아의 건조와 기계적 손상으로부터 배아를 보호하여 배아에게 가장 유리하고 자연스러운 수생 환경을 조성하는 주요 역할을 합니다. 양막에는 평활근 섬유를 생성하는 배아외 체성흉막의 중배엽층도 있습니다. 이러한 근육의 수축으로 인해 양막이 맥동하게 되고, 배아에 전달되는 느린 진동 운동은 배아의 성장하는 부분이 서로 간섭하지 않도록 하는 데 도움이 되는 것 같습니다.

· 초리온(세로사) - 양막과 같이 외배엽과 체성흉막에서 발생하는 껍질이나 모체 조직에 인접한 가장 바깥쪽 배아 막입니다. 융모막은 배아와 환경 사이의 교환 역할을 합니다. 난생 종의 주요 기능은 호흡 가스 교환입니다. 포유류에서는 영양, 배설, 여과 및 호르몬과 같은 물질의 합성에 호흡 외에도 참여하여 훨씬 더 광범위한 기능을 수행합니다.

· 난황낭이는 내배엽 기원이며 내장 중층으로 덮여 있으며 배아의 장 튜브와 직접 연결됩니다. 노른자가 많은 배아에서는 영양에 참여합니다. 예를 들어, 새의 경우 난황낭의 내장흉막에 혈관망이 발달합니다. 노른자는 낭과 장을 연결하는 난황관을 통과하지 않습니다. 이는 먼저 주머니 벽의 내배엽 세포에서 생성된 소화 효소의 작용에 의해 가용성 형태로 전환됩니다. 그런 다음 혈관으로 들어가 혈액과 함께 배아의 몸 전체로 운반됩니다. 포유류에는 난황 매장량이 없으며 난황낭의 보존은 중요한 2차 기능과 관련이 있을 수 있습니다. 난황낭의 내배엽은 일차 생식 세포의 형성 부위 역할을 하며 중배엽은 배아 혈액의 형성된 요소를 제공합니다. 또한, 포유류의 난황은 아미노산과 포도당의 농도가 높은 액체로 채워져 있는데, 이는 난황에서 단백질 교체 가능성을 나타냅니다. 난황낭의 운명은 동물마다 다소 다릅니다. 새의 경우 잠복기가 끝날 무렵에는 난황낭의 잔해가 이미 배아 내부에 있으며, 그 후 빠르게 사라지고 부화 후 6일이 지나면 완전히 흡수됩니다. 포유류에서는 난황낭이 다양한 방식으로 발달합니다. 포식자에게는 상대적으로 크며 고도로 발달된 혈관 네트워크가 있지만 영장류에서는 출생 전에 흔적도 없이 빠르게 줄어들고 사라집니다.

· 알란투아다른 배아외 기관에 비해 다소 늦게 발달합니다. 이는 후장의 복부 벽이 주머니 모양으로 자라난 것입니다. 결과적으로 내부에서는 내배엽, 외부에서는 내장막으로 형성됩니다. 파충류와 조류의 경우 알란토이는 빠르게 융모막으로 자라며 여러 기능을 수행합니다. 먼저, 질소를 함유한 유기물질의 대사산물인 요소(urea)와 요산(uric acid)을 담는 용기입니다. 요막은 융모막과 함께 가스 교환에 참여하는 잘 발달된 혈관 네트워크를 가지고 있습니다. 부화 시 알란토아의 바깥 부분은 버려지고, 안쪽 부분은 방광 형태로 유지됩니다.

많은 포유동물에서 요막도 잘 발달되어 융모막과 함께 융모요막 태반을 형성합니다. 용어 태반배아막이 모 유기체의 조직과 밀접하게 겹치거나 융합되는 것을 의미합니다. 영장류와 일부 다른 포유류의 경우 요막의 내배엽 부분은 초보적이며 중배엽 세포는 배설강 부위에서 융모막까지 이어지는 조밀한 끈을 형성합니다. 혈관은 융모막을 향해 요막 중배엽을 따라 자라며 이를 통해 태반이 배설, 호흡 및 영양 기능을 수행합니다.

태반은 융모의 모양과 위치가 다양합니다. 이를 바탕으로 다음이 구별됩니다. 태반의 종류. 확산 - 태아 방광의 전체 표면이 융모로 고르게 덮여 있습니다. 이러한 유형의 태반은 돼지에게 일반적입니다. 반추 동물에서는 자엽 태반이 관찰되며 융모는 자엽 그룹으로 수집됩니다. 대상 태반은 육식성 포유류의 특징입니다. 이 경우 융모는 넓은 띠 형태로 양막을 둘러싸고 있습니다. 다음 유형의 태반은 원반형 태반입니다. 융모가 디스크 형태로 양막에 위치할 때 원숭이와 인간에게서 관찰됩니다.

태반은 발달 중인 아기에게 매우 중요합니다.

이는 여러 가지 중요한 기능을 수행합니다.
1) 영양 – 태아는 태반을 통해 영양을 공급받습니다.
2) 호흡 – 산소를 공급합니다.
3) 배설 - 대사산물이 산모의 혈액으로 방출됩니다.
4) 보호 - 다양한 박테리아의 침투로부터 배아를 보호합니다.