יחסים מועילים הדדיים בין אורגניזמים הם סימביוזה. יחסים סימביוטיים המועילים הדדית לשותפים בין אילו אורגניזמים נוצרים יחסים סימביוטיים?

שאלה 1. הגדר את הצורות העיקריות של אינטראקציות בין אורגניזמים חיים.
1. סימביוזה (מגורים משותפים)- צורת מערכת יחסים שבה שני בני הזוג או אחד מהם מרוויחים מהאינטראקציה מבלי לגרום נזק לשני.
2. אנטיביוזה- צורה של מערכת יחסים שבה שתי האוכלוסיות המקיימות אינטראקציה (או אחת מהן) חוות השפעה שלילית.
3. ניטרליות- צורה של מערכת יחסים שבה אורגניזמים החיים באותה טריטוריה אינם משפיעים ישירות אחד על השני הם יוצרים תרכובות פשוטות.

שאלה 2. אילו צורות של סימביוזה אתה מכיר ומהן תכונותיהן?
ישנן מספר צורות של יחסים סימביוטיים, המאופיינים בדרגות שונות של תלות של בני הזוג.
1. הדדיות- צורה של מגורים משותפים מועילים הדדיים, כאשר נוכחות בן זוג היא תנאי מוקדם לקיומו של כל אחד מהם. לדוגמה, טרמיטים ופרוטוזואים דגלים שחיים במעיים שלהם. הטרמיטים אינם יכולים לעכל בעצמם את התאית ממנה הם ניזונים, אך הפלפלטים מקבלים תזונה, הגנה ומיקרו אקלים נוח; חזזיות, המייצגות חיים משותפים בלתי נפרדים של פטרייה ואצות, כאשר נוכחות בן זוג הופכת לתנאי חיים עבור כל אחד מהם. ההיפיות של הפטרייה, השוזרות את התאים והחוטים של האצות, קולטים חומרים המסונתזים על ידי האצות. אצות מחלצות מים ומינרלים מהיפות הפטרייתיות. פטריות חזזיות אינן נמצאות במצב חופשי ומסוגלות ליצור אורגניזם סימביוטי רק עם סוג מסוים של אצות.
צמחים גבוהים יותר גם נכנסים למערכות יחסים מועילות הדדיות עם פטריות. עשבים ועצים רבים מתפתחים בדרך כלל רק כאשר פטריות אדמה מתנחלות בשורשיהן. נוצרת מה שנקרא מיקוריזה: שערות שורשים על שורשי הצמחים אינן מתפתחות, והתפטיר של הפטרייה חודר לשורש. צמחים מקבלים מים ומלחי מינרלים מהפטרייה, והפטרייה, בתורה, מקבלת פחמימות וחומרים אורגניים אחרים.
2. שיתוף פעולה- דו קיום מועיל הדדי של נציגים של מינים שונים, אשר, עם זאת, חובה. לדוגמה, סרטן נזיר ושושנת ים אלמוגים רכים.
3. קומנסליזם(חברותא) - מערכת יחסים שבה מין אחד מרוויח, אבל השני אדיש. למשל, תנים וצבועים, אוכלים שאריות מזון מטורפים גדולים - אריות; טייסי דגים.

שאלה 3. מהי המשמעות האבולוציונית של סימביוזה?
יחסים סימביוטיים מאפשרים לאורגניזמים לשלוט באופן מלא ויעיל על בית הגידול שלהם. הם המרכיבים החשובים ביותר של הברירה הטבעית המעורבים בתהליך ההתבדלות של המינים.

שיתוף פעולה - התועלת של דו-קיום של אורגניזמים ברורה, אבל הקשר ביניהם אינו הכרחי החיים המשותפים של סרטני נזיר עם פוליפים אלמוגים רכים - כלניות ים ידועות. הסרטן מתיישב בקליפת רכיכה ריקה ונושא אותה יחד עם הפוליפ.

הדדיות היא צורה של מגורים משותפים מועילים הדדיים, כאשר נוכחות של בן זוג הופכת לתנאי מוקדם לקיומו של כל אחד מהם. אחת הדוגמאות המפורסמות ביותר למערכות יחסים כאלה היא חזזיות, שהן מגורים משותפים של פטרייה ואצות. בחזזיות, היפאות פטרייתיות, תאים משלובים וחוטי אצות יוצרים תהליכי יניקה מיוחדים החודרים לתאים. דרכם מקבלת הפטרייה תוצרי פוטוסינתזה הנוצרים מאצות. האצות מחלצות מים ומלחי מינרלים מההיפיות של הפטרייה. Cetraria centrifuga

הדדיות טיפוסית היא מערכת היחסים בין טרמיטים לפרוטוזואים דגולים שחיים במעיים טרמיטים ניזונים מעץ, אך אין להם אנזימי עיכול או תאית. Flagellates מייצרים אנזימים כאלה וממירים סיבים לסוכרים פשוטים.

ללא פרוטוזואה - סימביונטים - טרמיטים מתים מרעב. הדגלונים עצמם, בנוסף לאקלים נוח, מקבלים מזון ותנאים להתרבות במעיים של טרמיטים. סימביונים מעיים המעורבים בעיבוד של מזון צמחי גס נמצאים בבעלי חיים רבים: מעלי גירה, מכרסמים וקודחים.

מיקוריזה - מגורים משותפים של פטרייה עם שורשי צמחים גבוהים יותר התפטיר של הפטרייה אף חודר לשורש, מקבל פחמימות מהצמח השותף ומספק לו מים ומלחי מינרלים. עצים עם מיקוריזה גדלים הרבה יותר מאשר בלעדיו. סוגים שונים של מיקוריזה

סימביוזה מינים מסוימים של נמלים ניזונים מהפרשות מתוקות של כנימות ומגנים עליהם מפני טורפים, במילה אחת, "רועה".

לינה דוגמה למעבר של טעינה חופשית ליחסים הדוקים יותר בין מינים הם הדגים הדביקים החיים בים טרופי וסובטרופי. סנפיר הגב הקדמי שלהם הופך לפראייר. המשמעות הביולוגית של הצמדת מקלות היא להקל על התנועה וההתיישבות של דגים אלו.

דיור אם דביקים משתמשים בדגים גדולים כנשאים, אז לעתים קרובות גופם של מיני בעלי חיים אחרים או בתי הגידול שלהם (מבנים) משמשים כמקלטים. צורת יחסים זו נקראת שכירות. בחלל הגוף של ההולוטוריאן (פילום Echinodermata), הנקרא גם מלפפון הים, מוצאים מקלט מינים שונים של בעלי חיים.

ותאמין לי, לא יהיה אושר גדול יותר עבורי מאשר לגור איתך, אם לא באותו בית, אז לפחות בשכונה הקרובה ביותר.

N.V. גוגול. נשמות מתות

צורות "חיוביות" של אינטראקציה בין המינים: פרשנות של מונחים ומאפיינים של בעיות

האם מגיע לי המתוק הזה?

מ.מ. זושצ'נקו.

המונח "סימביוזה" בספרות האקולוגית והאבולוציונית המודרנית משמש כמעין מושג קולקטיבי במשמעותו המקורית, הרחבה [רזניקובה, 20006]. יחסים סימביוטיים כוללים את כל המקרים שבהם, באוכלוסיות של מינים שונים, פרטים גדלים, שורדים ומתרבים בהצלחה רבה יותר בנוכחות מין אחר. בפרשנות של מונחים הקשורים לצורות "חיוביות" של אינטראקציה בין מינים שונים ("הדדיות", "קומנסליזם", "פרוטו-שיתוף פעולה"), הייתה אי בהירות היסטורית, ולכן נשקול בקצרה את ההיסטוריה של הופעתו של תנאים אלה ולדון בהיקף היישום שלהם.

הוא האמין כי המונח "סימביוזה" (מהסימביוזה היוונית - חיים משותפים) הוצע על ידי G.A. דה בארי בשנת 1879 כדי לציין את הדו-קיום של אורגניזמים שאינם דומים זה לזה. עם זאת, איאן סאפ (1994), בספרו המוקדש לניתוח יחסים סימביוטיים ותולדות חקר הסימביוזה, מפנה את תשומת הלב לעובדה שהמונח הזה שימש את A.B. פרנק בשנת 1877 כאשר תיאר את האנטומיה של חזזיות. לדברי ד.ל. Hawksvoordt, מבקר ספרו של סאפ, קשה להניח שהמונח הוצע באופן עצמאי על ידי חוקרים שעבדו באוניברסיטאות הממוקמות 35 ק"מ זו מזו (בהאלה ולייפציג). לפחות פרנק היה קשוב מאוד לסוגיות של טרמינולוגיה, והוא זה שהציע את המונח "מיקוריזה" כדי לציין את המגורים המשותפים של תפטיר פטרייתי ומערכת השורשים של צמחים גבוהים יותר.

סימביונטים מתאפיינים לרוב במאפיינים הפוכים: ניידים מתאחדים עם אלו המנהלים אורח חיים צמוד, בעלי שיטות ואמצעי הגנה - עם אלו החסרים אותם. כך, אחד משותפי המערכת או שניהם יחד רוכשים את ההזדמנות לנצח במאבק על המשאבים.

מתרחשת סימביוזה אופציונאלי, כאשר כל אחד מהאורגניזמים יכול לחיות באופן עצמאי בהיעדר בן זוג, ו מחייבכאשר קיום כזה אינו אפשרי עבור לפחות אחד מהשותפים.

ניסיון לסווג יחסים סימביוטיים הוא כדלקמן.

פרוטו-שיתוף פעולהמשלב מקרים של "סיוע הדדי" בין מינים. מדובר בקשרים בין אוכלוסיות ממינים שונים המביאים תועלת הדדית ונבנים על בסיס פקולטטיבי, כלומר. אוכלוסיות של מינים שותפים יכולים להתקיים באופן עצמאי. מסיבה זו, למינים בני זוג אין התאמות מורפולוגיות הדדיות ברורות לאינטראקציה זה עם זה. האינטראקציה של "מטאטאים" ו"מצביעים" עם "לקוחותיהם" הם דוגמאות לשיתוף פעולה פרוטו. סוג זה של אינטראקציה עם בעלי חיים מבוסס לרוב על מנגנונים אתולוגיים המבוססים על סטריאוטיפים התנהגותיים מורכבים יותר או פחות.

הדדיותשונה מפרוטו-שיתוף פעולה בכך שהמינים הדו-קיום תלויים זה בזה לחלוטין ואף אחד לא יכול לחיות לבד. דוגמאות כוללות מקרים של דו קיום של מספר מיני בעלי חיים עם מיקרואורגניזמים סימביוטיים, שבלעדיהם הם לא יכולים להסתדר. לפיכך, הטרמיטים עצמם אינם מסוגלים לסנתז את האנזימים הדרושים לעיכול סיבי עץ, אך בשל העובדה שבמעיים שלהם הם אוגרים אוכלוסיות של פרוטוזואה המסנתזות את האנזימים הללו, החרקים משתמשים בהצלחה בעץ למאכל. לא טרמיטים ולא פרוטוזואה יכולים לחיות אחד בלעדיו. אנדוסימביונטים של המעיים מועברים מדור אחד של טרמיטים לדור הבא באמצעות החלפת תוכן המעי.

קומנסליזם(מ-lat. מאה -ביחד ו mensa- שולחן, ארוחה), או התייחדות, היא צורה של סימביוזה שבה אוכלוסיה אחת נהנית מנוכחותה של אחרת, שאינה נתונה להשפעה כלשהי. מקרה מיוחד של קומנסליזם הוא synoikia(לִינָה). אינטראקציה מטבולית ואנטגוניזם בין בני זוג במערכת כזו נעדרים בדרך כלל. הבסיס למערכות יחסים קומנסאליות יכול להיות מרחב משותף, מצע, מחסה, תנועה או, לרוב, מזון. תוך שימוש בתכונות של אורח החיים או המבנה של המארח, הקומנסל מפיק מכך תועלת חד-צדדית. הנוכחות שלו נשארת אדישה לבעלים.

לא ניתן לקרוא לאינטראקציה הטרופוביוטית בין נמלים לחרקים יונקים המפרישים טל דבש, שיתוף פעולה פרוטוקולרי, שכן שותפים אלה אינם עצמאיים. בפרט, למינים מירמסקופיליים של כנימות יש התאמות מורפולוגיות מאוד ספציפיות לאינטראקציה עם נמלים ולעתים קרובות מתים מחוץ להשפעתן של האחרונות. עם זאת, לא מדובר בהדדיות במובן המוחלט של המילה. נדרשים מחקרים השוואתיים נוספים כדי לענות על השאלה האם מירמקופיליה באמת מחויבת עבור כל מיני הכנימות הנחשבות למירמקופיליות. בנוסף, לנמלים יש רק הסתגלות התנהגותית לאינטראקציה עם כנימות, הן, אם כי בקושי, יכולות להסתדר בלי ספקים אלה של מזון פחמימות, לעבור למקורות אחרים. לפיכך, לא מתקיימים כל התנאים שבהם ניתן לכנות מערכת יחסים נתונה הדדית.

ישנן דוגמאות רבות למצבים שבהם קשה להחליט בוודאות לאיזו מבין צורות האינטראקציה הידועות יש לייחס קשר מסוים של מינים. כדי להתמקד במנגנונים האתולוגיים של אינטראקציות בין-אוכלוסיות, בפרק זה נחזור למושג המקורי של סימביוזה ונבחן מספר דוגמאות בולטות למדי של סיוע הדדי בין-מינים, ונקבץ אותן בהתאם לצד המהותי של הקשר. כל צורות האינטראקציה החיובית שיידונו בפרק זה יכולות, באופן עקרוני, להיות משולבות במסגרת המושג שיתוף פעולה בין המינים.

תכונה משותפת של צורות פעילות של שיתוף פעולה בין-ספציפי, אשר ינותח להלן, היא ההשלמה של התאמות התנהגותיות, כלומר. התאמה קפדנית של מודלים התנהגותיים של מינים שונים, העומדים בבסיס האינטראקציה ביניהם. כדי שמערכת יחסים תהיה בת קיימא, יש צורך ב"השקעות" משמעותיות מספיק של שותפים, והתועלת מהאינטראקציה בין המינים חייבת לעלות על עלות האינטראקציה עבור כל אחד מהם.

יש להדגיש כי מאזן ההשקעות הוא תנאי חשוב ליציבות האיחוד, ודרישה זו נכונה הן ליחסים בין-ספציפיים והן ליחסים תוך-ספציפיים. ב-30 השנים האחרונות צמחה פרדיגמה באקולוגיה ובאתולוגיה אבולוציונית, במסגרתה מוערכים כל אינטראקציה בין שותפה של בעלי חיים מנקודת מבט של יחס הסיכונים והיתרונות האפשריים [Dewsbury, 1981]. חוקרים הגיעו בהדרגה למסקנה שאפילו בני זוג פוטנציאליים מיניים והורים לעתיד לצאצאים משותפים אינם מסתכלים זה על זה בעיניים נוצצות, אלא בודקות, וכל אחד מהם "מנסה" להתאמץ כמה שפחות כדי להשיג ניצחון . במקרה של אינטראקציה בין זוג הטרוסקסואל, הרווח הוא מקסום התרומה למאגר הגנים של הדורות הבאים. עם זאת, במובן רחב יותר, אנו יכולים לשקול כל רווח שמגביר את "רווחתו" של אדם כתוצאה מאינטראקציה בין בני הזוג: מזון, מחסה, טריטוריה, כמו גם מיומנויות נרכשות (ראה פרקים 1, 2).

רעיונות אלה אילצו אותנו לשקול מחדש מצבים ידועים ומתוארים לאחרונה של שותפות בין-מינים. מנקודת המבט של "שיווק" אבולוציוני, משימה חשובה של כל אחד מהמינים המקיימים אינטראקציה היא למנוע הונאה, מכיוון שהאחרון עשוי, בנסיבות מסוימות, להביא יותר תועלת לבן הזוג מאשר שיתוף פעולה. בנוסף, אם ניתן להשיג יתרונות מסוימים רק באמצעות מאמצים משותפים, נשאלת השאלה לגבי חלוקתם בין השותפים. מכיוון שאיננו מדברים על יחסים בין קרובי משפחה [רזניקובה, 1997], אלא על האינטראקציה של מינים שונים, אנו יכולים לצפות שהתנהגותו של כל צד תהיה "אנוכית" לחלוטין.

יש מגוון רחב של דוגמאות לסימביוזה מועילה הדדית (הדדיות) שנמצאת בטבע. החל מחיידקי קיבה ומעי, שבלעדיהם העיכול יהיה בלתי אפשרי, ועד לצמחים (דוגמה לכך היא סחלבים, שהאבקה שלהם יכולה להיות מופצת רק על ידי סוג אחד ספציפי של חרק). מערכות יחסים כאלה תמיד מצליחות כשהן מגדילות את סיכויי ההישרדות של שני בני הזוג. הפעולות המתבצעות במהלך הסימביוזה או החומרים המיוצרים הן חיוניות ובלתי ניתנות להחלפה עבור בני הזוג. במובן כללי, סימביוזה כזו היא קישור ביניים בין אינטראקציה והיתוך.

קשרים בין-ספציפיים שונים נוצרים בין אורגניזמים בביוקנוזות. על פי הסיווג של הזואולוג הרוסי המפורסם V.N Beklemishev, ישנם ארבעה סוגים של יחסים ביוטיים בקהילות.

• 1. קשרים טרופיים - קשרי מזון שבהם מין אחד ניזון מזן אחר: או פרטים חיים, או שרידיהם המתים, או תוצרי פסולת. בעלי חיים מחולקים למספר קבוצות אקולוגיות בהתאם לסוג המזון שהם אוכלים: טורפים, או זואופאג'ים (ניזונים ממזון מהחי); saprophages (להאכיל מחומרים מתכלים); נקרופגים (להאכיל גופות של בעלי חיים); קופרופגי (ניזון מהפרשות); phytophagous (ניזון ממזון צמחי). בין הפיטופאג'ים יש פילופאג'ים (ניזונים מעלים), קרפופאג'ים (ניזונים מפירות), קסילופאגים (ניזונים מעץ) ו-Rhizophages (ניזונים משורשים). על פי מידת הסלקטיביות של חפצי מזון, נבדלות שלוש קבוצות של אורגניזמים: 1) מונופאגים - מונופגיים, 2) אוליגופגים - מוגבלים-בוריים, 3) פוליפאגיים - פוליפאגיים.
• 2. קשרים אקטואליים – קשרים הקשורים לבית גידול. לדוגמה, תחרות על אתרי האכלה, רבייה ובניית קנים.
• 3. קשרים פוריים - קשרים הקשורים להשתתפות של מין אחד בתפוצתו של אחר (מהמילה פורזיה - העברה על ידי חיה אחת של אחר). לדוגמה, דגים דביקים מתחברים לכרישים או לצבים ומשתמשים בהם כ"הובלה". קרדית גמסיד משתמשת בדרך זו בחרקים שונים. זרעים של צמחים רבים נישאים על ידי בעלי חיים שונים.
• 4. קשרי מפעל - יחסים שבהם מין אחד משתמש באורגניזמים אחרים או בשרידיהם למבנים שלו. ציפורים משתמשות בצמחים שונים, מוך, צמר וחומרי בניין אחרים ממקור ביולוגי לבניית קנים.